青海扁茎早熟禾混播草地生产性能与种间关系的研究
2022-01-08李思达刘文辉张永超
李思达， 刘文辉*， 张永超， 秦 燕， 李 文
(1.青海大学畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016； 2. 青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室, 青海 西宁 810016)
青藏高原特殊的地理位置和气候特点决定了其重要的生态地位，在生态环境治理中，以生态保护为前提，还要保证生产，促进生态草牧业的发展。由于高寒草地承载力低、草畜供需时空失衡和畜牧业经营方式粗放等原因，导致草地畜牧业生产效率低高寒草地退化严重[1-5]。因此在保护生态的同时，提高草地生产力，促进饲草产业的发展，这成为实现“一优两高”战略的重要举措[6]。青海扁茎早熟禾(Poapratensisvar. anceps Gaund. ‘Qinghai’)是青海省选育的适宜青藏高原生态环境治理的优良牧草品种。其具有抗寒、耐旱、根茎繁殖快的特点，且抗逆性强，在-35℃的低温下能安全越冬[7-9]。青海扁茎早熟禾根系发达，具有固土保水的能力，在生态环境治理中发挥着重要的作用，同时其适应性强，生产性能稳定，饲用价值高，是高原地区人工草地建植的优良牧草。因此，利用青海扁茎早熟禾建植的人工草地，达到保护生态功能与提高草地生产力双赢的目的，是一项急需解决的科学问题。
混播作为一种具有高利用效率的种植模式，是推动农业可持续发展的前沿技术。相比于单播，混播模式能改善物种间的竞争关系，能更充分的利用资源。潘正武等人[10]研究表明，高寒地区建立人工草地，采取禾-禾混播和禾-豆混播，可明显提高草地产草量和牧草品质，其中无芒雀麦(BromusinermisLeyss.)、多叶老芒麦(ElymussibiricusLinn.)、冷地早熟禾(PoacrymophilaKeng)的混播草地在干草产量和粗蛋白方面，比‘草原 2号’苜蓿、无芒雀麦、多叶老芒麦的禾-豆混播草地高。董世魁[11]研究发现，在高寒地区建植多年生混播草地相较于封育措施，不仅提高了牧草产量，并且在可食牧草比例与营养价值方面也有显著提高。同时多年生混播草地相比于一年生燕麦草地，降低了土壤养分损失和土壤侵蚀量。杨晓鹏等人[12]研究表明，合理的多花黑麦草与燕麦混播组合可以有效提高饲草的产量与品质。但随着混播比例的升高，牧草产量和品质呈不断下降的趋势，这是由于较高的燕麦添加量加剧了混播草地种间和种内的竞争关系。因此在高寒地区建植混播草地是提高草地生产力的有效措施。
‘青牧1号’老芒麦(Elymussibiricus‘Qingmu No.1’)为多年生禾本科披碱草属植物，优质高产。具有耐寒、耐旱、耐盐碱，青绿期长等优点，适宜在青藏高原海拔 2 000 ～4 200 m、年降水量 400 mm左右的地区旱作栽培。青海中华羊茅(Festucasinensis‘Qinghai’)为禾本科羊茅属多年生草本植物，营养品质优良，叶量多、叶片不易脱落、茎秆柔软、适口性好，具有抗寒、耐盐碱、较耐旱、分蘖多、返青早、枯黄晚等优良特性，被誉为“青海的多年生黑麦草”。同德小花碱茅(Puccinelliatenuiflora‘Tongde’)为禾本科碱茅属植物。多年生须根系，茎直立，疏丛型，其具有耐旱、耐寒，极耐盐碱等特征。以上四种牧草为青海本地培育驯化品种，具有良好的适应性，且其适口性、营养价值和牧草产量等特征优良。因此本试验选用‘青牧1号’老芒麦、‘同德’小花碱茅、‘青海’中华羊茅分别与‘青海’扁茎早熟禾进行混播，以期达到保护生态功能与提高草地生产力双赢的目的。
目前早熟禾与其它牧草混播建植方面的研究主要集中在草坪建植的禾-禾混播[13-15]与恢复退化草地生态性能等方面[16-19]，以寻求早熟禾达到群落稳定性，获得高产的研究较少。因此本研究选择‘青海’扁茎早熟禾和青藏高原主推的‘青牧1号’老芒麦(Elymussibiricus‘Qingmu No.1’)、‘青海’中华羊茅(Festucasinensis‘Qinghai’)、‘同德’小花碱茅(Puccinelliatenuiflora‘Tongde’)，充分利用各种牧草的优势混播建立人工草地，开展混播草地生产性能和种间关系研究，筛选最优组合，以期达到既保证生态环境治理的成效，又能最大限度提高地上生物量，促进草牧业可持续发展。
1 材料与方法
1.1 试验地点概况
试验地位于青海省海北州西海镇多年生牧草种质资源圃(36°59′36″ N，100°52′84″E，海拔3 156 m)。属高原大陆性气候，寒冷期长，年平均气温0.9℃，最高气温30.5℃，最低气温-33.8℃，≥10℃年积温634.5℃。光照充足，太阳辐射强。干湿季分明，雨热同季，年平均降水量369.1 mm，无霜期较短。土壤类型为黑钙土，土壤养分含量为:有机质38.35 g·kg-1、碱解氮 2.58 mg·kg-1、速效磷1.36 mg·kg-1、速效钾 21.69 mg·kg-1，土壤pH值为 8.43。
1.2 试验材料
试验选用国家草品种审定委员会审定登记的早熟禾、碱茅、羊茅和老芒麦优良牧草品种，其品种分别为‘青海’扁茎早熟禾(Poapratensisanceps Gaund. ‘Qinghai’)、‘同德’小花碱茅(Puccinelliatenuiflora‘Tongde’)、‘青海’中华羊茅(Festucasinensis‘Qinghai’)、‘青牧1号’老芒麦(Elymussibiricus‘Qingmu No.1’)。由青海省畜牧兽医科学院提供。
1.3 试验设计
试验共设有7个处理，其中单播处理4个，分别为老芒麦单播(Elymus)、羊茅单播(Festuca)、碱茅单播(Puccinellia)、早熟禾单播(Poa)，混播处理3个，分别为早熟禾+老芒麦混播(Poa+Elymus)、早熟禾+碱茅混播(Poa+Puccinellia)、早熟禾羊+茅混播(Poa+Festuca)。共 7个处理。试验于2018年7月15日播种，小区面积为50 m2，3次重复。各处理总播量为22.5 kg·hm-2，混播处理按种子质量比1∶1播种，既混播处理各品种播量为11.25 kg·hm-2，单播处理播量为22.50 kg·hm-2。采用人工开沟条播，行距30 cm。播前施尿素75 kg·hm-2和磷酸二铵150 kg·hm-2播种当年和第二年牧草返青后各除杂1次，旱作。
1.4 观测指标与方法
干草产量：于2020年8月15日(此时早熟禾、羊茅、碱茅已经进入乳熟期，‘青牧1号’进入开花期。)，在各试验小区内选取长势均匀的1 m×1 m=1 m2的样方齐地面刈割，混播组合按每个物种分开，田间测量鲜重，各小区8次重复，各小区选取500 g样品带回实验室，在105℃下杀青30 min，并在65℃条件下烘至恒重，测定其含水量，并根据各小区鲜草产量，计算其干草产量。同时各样方选取500 g鲜样，按物种茎、叶、穗分开，分别测定各器官鲜重。
生育期观测：分别于2020年5月29日、6月20日、7月13日，8月1日观测，此时早熟禾已进入分蘖期、拔节期、抽穗期、开花期。在各试验小区内选取长势均匀的1 m×1 m=1 m2的样方齐地面刈割，混播组合按每个物种分开，各小区8次重复，各小区选取500 g样品带回实验室，在105℃下杀青30 min，并在65℃条件下烘至恒重。
相对总产量、相对产量和种间竞争率：在测定牧草产量的同时测定。
如图1所示，式中为混播中A物种的生物量，为混播中B物种的生物量，为单播中A物种的生物量，为单播中B物种的生物量，为混播中A物种的混播比例，为混播中B物种的混播比例。
图1 两个物种A和B的竞争结果模式图
草层结构[22-23]：在产量测定的同时，各小区选取8个1 m样段，齐地面刈割后，每份样品从地表按每15 cm为一层分开，测量各物种不同层级的茎、叶、穗的重量。
牧草品质分析：在测定牧草产量的同时，各小区留干样，粉碎后备用。
(1)植物粗蛋白(Crude protein，CP)含量[24]:采用凯氏定氮法测定;
(2)植物总磷含量[24](Total phosphorous，TP)：钼锑抗吸光光度法;
(3)中性洗涤纤维含量[25](Neutral detergent fiber，NDF):采用中性洗涤剂法测定;
(4)酸性洗涤纤维含量[25](Acid detergent fiber，ADF):采用酸性洗涤剂法测定;
根据公式计算各燕麦品种的相对饲用价值[25]。
消化性干物质：DDM=88.90-0.779×ADF(%)
式中ADF(%)表示混播草地的酸性洗涤纤维含量，NDF(%)表示混播草地的中性洗涤纤维含量。
1.5 统计分析
试验数据作图应用Microsoft Excel 2019,采用IBM SPSS Statistics 23统计软件，对试验结果进行方差分析。应用Fuzzy数学中隶属函数法进行混播草地综合评价[27]，公式如下：
式中：U(Xik)为第i个处理第k个指标的隶属度，Xik表示第i个处理第k个指标测定值；Xmax,Xmin为所有处理中第k项指标的最大值和最小值。
2 结果与分析
2.1 不同处理对生产性能的影响
2.1.1不同处理对混播草地产量的影响 由图2所示，混播处理对草地的干草产量影响不同。Poa+Elymus,Poa+Puccinellia的产量均高于Elymus,Puccinellia。Poa+Puccinellia与Puccinellia的产量差异显著(P<0.05)，产量增加29.4%。Poa+Festuca显著低于Festuca产量(P<0.05)，降低55.59%。不同混播处理与Poa之间牧草产量均有不同程度提高。Poa+Elymus,Poa+Puccinellia的产量显著高于Poa(P<0.05)，其中Poa+Elymus最高为687.38 g·m-2。Poa+Festuca和Poa相比产量增长不显著。
图2 不同处理下混播草地的干草总产量
2.1.2不同处理对牧草品质的影响 由图3所示，混播处理对草地的器官分配影响不同。Poa+Elymus与Poa+Festuca草地的叶片比例低于单播处理。Poa+Puccinellia草地叶片的比例高于Poa与Puccinellia。Poa+Elymus、Poa+Festuca草地穗的比例高于Elymus与Festuca。Poa+Puccinellia草地的茎秆比例和穗的比例低于Puccinellia与Poa。
图3 不同处理下混播草地的器官分配比例
由表1可知，不同草种与早熟禾混播均显著增加了草地的粗蛋白产量(P<0.05)。其中，Poa+Festuca粗蛋白产量较高，为25.35 mg·g-1，均高于其他处理。Poa+Puccinellia的粗蛋白含量显著高于Poa。不同处理对混播草地的总磷含量影响不同。Puccinellia的总磷含量最高，为3.88 mg·g-1，Elymus的总磷含量最低为2.62 mg·g-1。Poa+Elymus与Elymus相比，混播处理增加了草地的总磷含量。Poa+Festuca与Poa+Puccinellia草地的总磷含量低于Festuca与Puccinellia。
表1 不同处理下混播草地的养分含量
从不同处理来看，Poa+Elymus，Poa+Festuca的粗纤维含量最高，Poa+Puccinellia的粗纤维含量也显著高于Puccinellia。这表明混播处理增加了草地粗纤维的含量。不同处理的酸性洗涤纤维含量不同，Poa,Poa+Festuca的粗纤维含量最高，Elymus，Poa+Elymus，Puccinellia，Poa+Puccinellia的酸性洗涤纤维含量含量最低。这表明不同草种与早熟禾混播对草地的酸性洗涤纤维含量含量影响较小。不同处理草地中Poa的中性洗涤纤维含量最高。Puccinellia的中性洗涤纤维含量最低。Poa+Elymus，Poa+Puccinellia相较于Elymus与Puccinellia增加了草地的中性洗涤纤维含量。Poa+Festuca的中性洗涤纤维含量与Festuca的中性洗涤纤维含量差异不明显。
不同处理中牧草的相对饲用价值不同。Poa+Elymus，Poa+Festuca，Poa+Puccinellia的RFV均低于Elymus，Festuca，Puccinellia。单播处理中Elymus的RFV最高，混播处理中Poa+Elymus的RFV的高。这表明不同草种与青海扁早熟禾混播后，早熟禾对混播草地的RFV影响较小。
2.2 不同处理对种间关系的影响
2.2.1不同处理对草层结构的影响 由图4可知，不同处理之间草层结构具有很大不同。Elymus以15～30 cm茎叶最为丰富，生物量主要集中在0～45 cm，占总生物量的79.07%，其余各层所占比例相对较小；Poa+Elymus为金字塔形结构，0～15 cm茎叶最为丰富。混播处理增加了茎秆与穗的比例，分别上升3.636%，5.16%。
图4 不同处理下混播草地草层结构
Poa+Festuca以0～15 cm茎叶最为丰富，叶片集中于0～45 cm，穗集中于60～90 cm；Poa+Festuca叶片集中于0～30 cm，穗集中于45～75 cm。Poa+Festuca低于Festuca叶量，株高较低，茎秆比例无明显变化，叶的比例下降8.03%，穗含量上升8.39%。
Puccinellia为金字塔形结构，0～15 cm茎叶最为丰富，占总生物量的65.92%，其余各层所占比例相对较小。Poa+Festuca为金字塔形结构0～30 cm茎叶最为丰富，占总生物量的57.94%，其余各层所占比例相对较小。Poa+Festuca相较于Festuca，具有较高的株高，叶片比例上升了23.03%，茎秆比例下降了17.80%。
2.2.2不同处理对相对生物量的影响 由图5所示，在混播处理中，混播草地的相对生物量均在RYA=RYB斜线之上的区域内，这表明在混播草地中，早熟禾均受到抑制(RYA
图5 在不同时期各个处理对相对生物量的影响
2.2.3不同处理对相对产量总值(RYT)的影响 由图6所示，Poa+Elymus在返青期取样时，混播草地的RYT显著小于1(P<0.05)；在拔节期与分蘖期取样时，混播草地的RYT均与1无显著差异，开花期取样时混播草地的RYT显著大于1(P<0.05)。这表明在返青期，两物种间存在激烈的资源竞争；在拔节期与抽穗期时，老芒麦与早熟禾无明显的竞争作用；在开花期时两物种在一定程度上避免了部分竞争，发生了某种生态位分离。Poa+Festuca在各个时期取样时，混播草地的RYT均显著小于1(P<0.05)。这表明在两物种间存在激烈的竞争关系。Poa+Puccinellia在各个时期取样时，混播草地的RYT均显著大于1(P<0.05)。这表明在两物种间不存在竞争关系。
图6 在不同时期各个处理对相对产量总值的影响
2.2.4不同处理对混播草地不同草种的竞争率的影响 由图6所示，混播处理中，早熟禾的竞争率均小于1，这说明在混播中早熟禾的竞争力始终低于与其混播的草种。在早熟禾开花期时，早熟禾竞争率上升，老芒麦、羊茅、碱茅的竞争率均显著下降。
2.3 综合分析不同处理的混播草地
采用模糊数学隶属函数法[28]，对供试的7个处理的牧草产量、粗蛋白含量、总磷含量、粗纤维含量进行隶属函数值计算，以隶属度的均值综合评价各混播组合的生产性能。根据隶属函数平均值(表2)可以得出：Poa+Elymus>Poa+Festuca>Festuca>Poa>Poa+Puccinellia>Puccinellia>Elymus。结果表明，在牧草性能方面，混播处理可以提高草地生产性能。Poa+Elymus隶属平均数最高。
对于混播草地来说，种间相容性草地属性的一个重要评价指标。种间相容性高的混播组合，可以提高群落的稳定性与产量稳定性[29]。因此对不同混播处理的牧草产量、牧草品质、RYT进行隶属函数值计算，以隶属度的均值综合评价各混播组合的生产性能与种间相容性[30]。根据表3可知，Poa+Elymus>Poa+Puccinellia>Poa+Festuca。结果表明在综合评价牧草品质与种间相容性后Poa+Elymus为最佳组合。
图7 不同处理对各个物种竞争率的影响
表3 不同混播草地综合生产性能指标与种间关系的隶属度值及均值
3 讨论
3.1 不同处理对产量的影响
牧草的干草产量是评价混播草地的重要指标之一，混播草地的干草产量越高，生产性能越好，代表着草地的初级生产力越高[31-32]。研究表明混播草地中不同物种在草层结构的差异可以导致不同物种的生态位分离，从而降低竞争强度，实现对光照、水分和养分的利用互补，提高草地生产力[33]。本试验研究表明，使用不同草种与早熟禾混播，可以提高草地的干草产量，且均高于Poa，这与前人研究结果相同。老芒麦与早熟禾混播时草地干草产量最高。其中对牧草产量贡献较大，这与披碱草属植物的特征有关。该处理相较于单播草地产量增长不显著。碱茅与早熟禾混播的草地产量相较于Puccinellia与Poa产量分别增加41.99%，29.4%。碱茅与早熟禾混播同属下繁草，在光照与养分存在竞争，两种牧草为获得生存所需的光照，分别增加株高与上层叶片数量，增强植物顶端对光照竞争。由于这种竞争方式导致植物养分分配的变化，因此延长了牧草生育期，使混播草地产草量上升。潘正武等人[34]研究表明在高寒地区建立混播草地时采取禾—禾混播可明显提高草地产草量和牧草品质。因此从牧草产量方面来看，为解决以早熟禾为主要草种的混播草地产量较低的问题，选择老芒麦或碱茅进行混播为宜。
3.2 不同处理对饲草质量的影响
牧草品质是评价混播草地重要指标之一[35]。混播草地的茎叶比可以较好地评价牧草的适口性[36]。郭孝等人[37]、王平等人[38]、包乌云等人[39]研究表明，在高寒牧区建植混播草地时，合理搭配草层结构，可以提高空间光能和土壤肥料的利用率，使草层中上、中、下层叶率和总体叶量增高。本试验研究表明碱茅与早熟禾混播的茎叶比低于Poa与Puccinellia，并且混播处理显著增加了草地0～30 cm的叶量，这与前人研究结果相同。老芒麦与早熟禾混播，羊茅与早熟禾混播草地茎叶比高于单播草地。因此碱茅与早熟禾混播草地的牧草适口性最佳。Brooker等[40]认为在牧草生长过程中，混播牧草种内与种间竞争发生不同程度的转移，种间相互关系表现为互惠与竞争的动态平衡。在碱茅与早熟禾混播草地中，由于两种牧草同属下繁草，二者对资源的竞争较强，相互遮蔽度较强，促使两种牧草株高迅速增加。混播的两种牧草为获得生存所需的光照，分别增加株高与上层叶片数量，增强植物顶端对光照竞争。由于这种竞争方式导致植物养分分配的变化，导致混播草地叶片生物量比例上升，茎秆与穗的生物量比例下降。因此导致混播牧草的种内种间竞争关系趋于复杂化，混播草地种间关系表现为互惠与竞争的动态平衡。这与刘皓栋等[41]对中华羊茅+‘青海’扁茎早熟禾+无芒雀麦+‘青牧1号’老芒麦混播的研究结果基本一致。
牧草的粗蛋白含量和总磷含量可以较好的反映牧草的营养价值；牧草的粗纤维、中性洗涤纤维含量、酸性洗涤纤维含量则可较好的反映牧草的可消化情况[42]。张庆昕等人[43]通过黄花苜蓿分别与四种禾本科牧草混播发现，混播牧草的群体粗蛋白含量、酸性洗涤纤维含量均为混播显著高于单播。这与本试验研究结果相同，试验表明羊茅与早熟禾混播可以显著提高混播草地的粗蛋白含量，粗蛋白含量高达25.35 mg·g-1。羊茅与早熟禾混播的总磷含量最高。老芒麦与早熟禾混播，羊茅与早熟禾混播显著提高了混播草地的粗纤维(%)、酸性洗涤纤维含量(%)与中性洗涤纤维(%)的含量。因此从牧草品质方面来看，选择碱茅或羊茅混播为宜。
3.3 不同处理对种间关系的影响
不同植物处在同一环境中，就不可避免产生或大或小的竞争。植物之间的竞争不仅仅发生在物种与物种之间(种间竞争)，还存在同一物种与不同个体之间的竞争(种内竞争)。由于不同植物获取和利用资源的能力的差异，导致植物的竞争力不同。一般来说，植物的生态需求越接近，植物的竞争越激烈[44-45]。
本研究表明早熟禾在与其它草种混播时处于被抑制状态(RYB>RYA)，这主要由于早熟禾具有发达根系系统，在建植前期，其根系是生长旺盛，地上部分竞争较弱(CR<1.0)。杨慧茹[46]研究表明，青海草地早熟禾单播草地建植初期，地上植物量较小，地下植物量积累的较高；而到了演替中期，具有较高的群落盖度和植株高度，因此其地上和地下植物量都逐渐增大。该结果与本试验研究结果相同。
老芒麦与早熟禾混播时，返青期相对生产总值(RYT)小于1.0，随着物候期的变化混播草地的RYT逐渐增加，开花期时，混播草地的RYT显著大于1.0。这表明两种牧草在返青初期存在激烈的竞争关系，随着物候期的变化，两种牧草发生了生态位分离。这主要由于早熟禾是早熟品种，生育期较短，老芒麦是晚熟品种，生育期较长造成的[47-51]。
羊茅与早熟禾混播时，整个生育期相对生产总值(RYT)均显著小于 1.0，这表明两种牧草混播时存在激烈的竞争。从相对生物量(RY)来看，在开花期取样时碱茅和早熟禾混播的相对生物量均在RTA<1.0，RTB<1.0之间。这表明碱茅与早熟禾均受到抑制作用，因此两种牧草不宜进行混播处理。
碱茅和早熟禾混播时，整个生育期相对生产总值(RYT)均显著大于 1.0，这表明两种牧草在资源竞争方面，没有明显的竞争性[48]。从相对生物量(RY)来看，在拔节期取样时，碱茅和早熟禾混播的相对生物量均在RTA>1.0，RTB>1.0之间。这表明碱茅与早熟禾均受到促进作用。
3.4 综合分析不同处理的混播草地
从种间关系来看，老芒麦与早熟禾混播、碱茅和早熟禾混播具有较高的种间相容性，碱茅和早熟禾两种牧草进行混播时存在互利共生关系。因此选用老芒麦或碱茅与早熟禾混播可以降低草地竞争，从而使混播草地达到较高的稳定性。
从牧草产量和品质来看，老芒麦与早熟禾混播具有较高的牧草产量，且均高于其他组合。Poa+Elymus和Poa+Puccinellia均具有良好的营养品质。其中Poa+Puccinellia草地粗蛋白含量最高。因此选用老芒麦或碱茅与早熟禾混播可以增加单播草地的产量，并且提高了草地饲用价值。
从模糊数学的隶属函数法对不同下草地的生产性能进行综合评价来看，混播草地的生产性能均高于单播草地。这表明不同草种与早熟禾混播后提高了混播草地的生产性能。其中混播Poa+Elymus生产性能方面最高，Poa+Puccinellia在种间相容性最好。
4 结论
试验从牧草产量、牧草品质、种间关系3个方面评价了不同草种与早熟禾混播组合的生产性能。研究表明使用不同草种与早熟禾进行混播可以有效提高以早熟禾为主要草种的混播草地生产性能。使用老芒麦与早熟禾混播具有较高的生产性能，比Elymus的粗蛋白与总磷含量分别提高了7.51%与14.50%，且相对饲用价值比Poa草地提高34.12%。因此，为解决早熟禾混播草地生产力不足的问题可以选用老芒麦与早熟禾进行混播。使用碱茅与早熟禾混播具有较高的种间相容性。碱茅和早熟禾混播时，整个生育期相对生产总值(RYT)均显著大于 1.0，混播草地具有较高的群落稳定性与产量稳定性，因此选用碱茅与早熟禾进行混播可以用于建植以生态治理优先为目的的混播草地。
