福建省水稻地方品种表型性状遗传多样性分析

朱业宝，陈立喆,2，张 丹，王金英 ，江 川

（1. 福建省农业科学院水稻研究所，福建 福州 350018；2. 福建农林大学农学院，福建 福州 350002）

0 引言

【研究意义】地方品种是我国水稻种质资源的组成部分，是在水稻生产和驯化中自然和人为选择的产物，蕴含着大量的抗病、抗逆、优质、高产等优异基因，具有丰富的遗传多样性，在水稻育种中具有重要的利用价值[1-3]。随着水稻育种水平的快速提高，大量地方品种不断被新选育品种替代，造成大量优良基因丧失和遗传多样性显著降低，遗传基础日益狭窄[4]。国内许多学者如唐梅[5]、魏兴华[6]、齐永文[7]、徐福荣[8]和邓宏中[9]等研究表明，我国选育的水稻品种的遗传多样性一直呈下降趋势，而水稻地方品种较选育品种具有更大的遗传多样性。【前人研究进展】李自超等[10]、杨忠义等[11]和汤翠凤等[12]对云南省地方稻种资源表型性状分析结果表明，云南省地方稻种资源遗传多样性丰富，稻种类型多，具有丰富的优异资源，阐明了云南省是稻种资源的多样性分布中心。沈新平等[13]对368份太湖地区晚粳稻地方品种的分析结果表明，种质间的性状均有极显著差异。李小湘等[14]对不同来源的同名湖南地方稻种质11组共136份材料进行SSR分子标记及农艺性状比较分析，发现各组同名材料的表型遗传距离数值变化较大。【本研究切入点】针对福建省水稻地方品种表型性状遗传多样性的研究结果未见报道。【拟解决的关键问题】通过对福建省9个设区市的1040份水稻地方稻种资源进行表型性状遗传多样性分析，对不同地区地方品种的遗传多样性进行比较，从形态学水平上阐明福建省地方稻种的遗传差异，旨在为福建省水稻地方品种的有效保护和高效利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料共1040份，保存于福建省农业科学院水稻研究所种质资源库，是第二次全国农作物种质资源普查与收集行动中从福建省福州、莆田、泉州、漳州、厦门、龙岩、三明、宁德和南平等9个设区市69个县收集的水稻地方品种（表1）。

表1 供试材料的来源及数量Table 1 Source and quantity of germplasms

1.2 试验方法

研究材料的基本数据来源于本课题组编制的《福建省水稻地方品种特征特性汇编》，分别于2016年和2017年在福建省农业科学院水稻研究所试验田进行身份核实，性状调查标准依据《中国稻种资源》[15]，包括亚种类型、光温性、水旱性、黏糯性等4个丁颖栽培稻分类体系，亚种类型分为籼稻和粳稻2种，光温性分为早稻、中稻、晚稻3种，水旱性分为水稻和旱稻2种，黏糯性分为黏稻和糯稻2种；质量性状分为芒型、颖尖色、颖色、叶色、叶鞘色、节间色、茎集散、倒伏性、种皮色等9个，其中：芒型分为无芒、短芒（芒长＜1.0 cm）、中芒（1.1～3.0 cm）、长芒（3.1～5.0 cm）和特长芒（＞5.0 cm）等5种，颖尖色分为秆黄色、红棕色和紫褐色3种，颖色分为秆黄、黄、橙黄、褐斑秆黄、褐、赤褐斑秆黄、赤褐斑块、赤褐、紫赤褐、紫褐斑秆黄、紫褐斑块、紫褐、紫黑、银灰秆黄、银灰褐等15种，叶色分为淡绿色、绿色、浓绿色和紫色4种，叶鞘色分为绿色、微紫和紫色3种，节间色分为绿色和紫色2种，茎集散分为集（＜30°）、中（30°～60°）和散（＞60°）3种，倒伏性分为直（＜15°）、斜（15°～45°）、倒（＞45°，穗部触地）和伏（全株和稻穗平伏地面）4种，种皮色分为象牙白、白色、红色和紫色4种；数量性状分为全生育期、株高、有效穗数、剑叶长、剑叶宽、穗长、穗粒数、结实率、千粒重、谷粒长、谷粒宽等11个性状。

1.3 数据统计分析

利用Microsoft Office Excel 2007软件计算数量性状的平均值、标准差、变异范围、变异系数，以及遗传多样性指数。利用IBM SPSS Statistics 19.0软件进行相关性分析及系统聚类分析。

根据平均数（）、标准差（σ）将材料分为10级，从第1级（xi＜-2σ） 到第10级（xi≥+2σ），每0.5σ标准差为1级，每一组的相对频率用于计算多样性指数。采用香农-维纳指数（Shannon Wiener index，H′）衡量群体遗传多样性大小，其计算公式[16]如下：

式中：Pi为某一性状第i级别内材料份数占总样本数的百分比，ln为自然对数，n为类型总数。

2 结果与分析

2.1 福建省水稻地方品种遗传变异和多样性分析

按丁颖栽培稻分类体系，对1040份水稻地方品种的亚种类型、光温性、水旱性、黏糯性4个性状类型进行遗传变异分析，发现福建省水稻地方品种全为水稻，没有旱稻；亚种类型以籼稻为主，占77.7%；光温性以晚稻为主，占80.7%；黏糯类型以黏稻为主，占85.5%。证明福建省水稻地方品种主要是以籼稻、晚稻和黏稻类型为主，同时也存在少量的粳稻、早稻、中稻和糯稻等类型。

对1040份水稻地方品种的9个质量性状进行遗传变异分析，芒型以无芒为主，分布频率为87.5%；颖尖色以秆黄色为主，占78.3%；颖色以秆黄色为主（占76.5%），其次是褐斑秆黄和褐色，分别占11.5%和10.1%；叶色以绿色和浓绿色为主，分别占38.9%和52.3%，无紫色类型；叶鞘色以绿色为主，占94.9%；节间色以绿色为主，占96.8%；茎集散以集和中为主，分别占33.6%和64.4%；倒伏性以倒和伏为主，分别占26.3和45.2%；种皮色以白色和红色为主，分别占69.5%和30.3%。福建省水稻地方品种大多表现为无芒、颖尖秆黄色、颖色秆色、叶色浓绿色、叶鞘色和节间色绿色、易倒伏、种皮白色，同时存在其他类型。

对1040份水稻地方品种的11个数量性状进行统计分析结果（表2）表明，11个数量性状均存在不同程度的变异，变异系数幅度为7.55%～30.89%，其中：有效穗数的变异系数最大（30.89%），极差达到25.8穗·株-1；全生育期的变异系数最小，仅为7.55%。除生育期、谷粒长和谷粒宽外的其他8个数量性状的变异系数均大于10%。说明福建省水稻地方品种数量性状遗传变异丰富。

表2 福建省水稻地方品种11个数量性状的遗传变异性Table 2 Genetic variations on 11 quantifiable traits of rice landraces in Fujian

为了进一步研究所考察的质量性状和数量性状的遗传多样性，用香农-维纳指数来比较考察性状的遗传多样性。从图1可以看出，质量性状遗传多样性指数均小于数量性状的遗传多样性指数，9个质量性状遗传多样性指数变化范围0.216 ～1.252，平均值为0.645，倒伏性（1.252）、叶片色（0.912）居前；11个数量性状的遗传多样性指数变化范围为1.947～2.092，平均值为2.034，谷粒长度（2.092）、千粒重（2.075）、穗长（2.072）居前，结实率（1.947）居后。总体来看，福建省水稻地方品种表型性状遗传多样性较高。

图1 20个表型性状的遗传多样性指数Fig. 1 Genetic diversity indices of 20 phenotypic traits

2.2 不同设区市水稻地方品种的遗传多样性分析

对福州市、龙岩市、南平市、宁德市、莆田市、泉州市、三明市、厦门市和漳州市等9个设区市水稻地方品种11个数量性状遗传多样性进行分析，结果如表3所示，株高的遗传多样性指数范围1.831～2.066，其中龙岩最大、莆田最小；有效穗数的遗传多样性指数范围为1.890～2.054，其中宁德最大、厦门最小；全生育期的遗传多样性指数范围1.692～2.030，其中泉州最大、莆田最小；剑叶长度的遗传多样性指数范围1.960～2.100，其中泉州最大、厦门最小；剑叶宽度的遗传多样性指数范围1.826～2.084，其中漳州最大、莆田最小；穗长的遗传多样性指数范围1.652～2.112，其中漳州最大、厦门最小；穗粒数的遗传多样性指数范围1.817～2.011，其中漳州最大、莆田最小；结实率的遗传多样性指数范围1.629～2.024，其中龙岩最大、厦门最小；千粒重的遗传多样性指数范围1.875～2.032，其中漳州最大、莆田最小；谷粒长度的遗传多样性指数范围1.721～2.098，其中三明最大、厦门最小；谷粒宽度的遗传多样性指数范围1.575～1.994，其中南平最大、厦门最小。

表3 9个设区市水稻地方品种的11个数量性状遗传多样性指数比较Table 3 Average genetic diversity indices on 11 quantifiable traits of rice landraces at 9 municipalities

对9个设区市水稻地方品种11个数量性状遗传多样性指数平均值进行分析，其平均值范围为1.815～2.028，其中漳州最大、厦门最小。

2.3 福建省水稻地方品种数量性状相关性分析

对1040份福建省水稻地方品种11个主要表型性状进行相关性分析，结果如表4所示，株高与全生育期、剑叶长、剑叶宽、穗长、穗粒数呈极显著正相关；有效穗数与全生育期、剑叶长、结实率和谷粒长呈极显著正相关，与谷粒宽呈极显著负相关；全生育期与剑叶长、穗长、穗粒数和谷粒宽呈极显著正相关；剑叶长与剑叶宽、穗长、穗粒数、谷粒长呈极显著正相关，与谷粒宽呈显著正相关；剑叶宽与穗长、穗粒数和谷粒宽呈极显著正相关；穗长与穗粒数、千粒重、谷粒长和谷粒宽呈极显著正相关；穗粒数与谷粒宽呈显著正相关；结实率与千粒重、谷粒长呈显著正相关；千粒重与谷粒长、谷粒宽呈极显著正相关。这些性状中，相关系数绝对值＞0.3被认为具有相关的阈值，株高与穗长，全生育期与穗粒数，剑叶长与穗长、穗粒数，剑叶宽与穗粒数，穗长与穗粒数，千粒重与谷粒长、谷粒宽的相关系数均大于0.3，且达到极显著正相关。其中，穗长与穗粒数相关系数最大，为 0.488（P＜0.01）；其次是千粒重与谷粒长，为 0.428（P＜0.01）。

表4 福建省地方品种11个数量性状相关性分析Table 4 Correlations among 11 quantifiable traits of rice landraces in Fujian

3 讨论与结论

3.1 福建省水稻地方品种表型变异丰富

水稻品种的遗传多样性是水稻育种成败的关键及水稻生产可持续发展的基础。研究种质资源遗传多样性的方法主要分为4类，形态学水平、细胞学（染色体）水平、生理生化水平、分子水平，常用的主要是形态学标记和分子标记。形态学标记具有直观、简便等特点，同时可以作为育种家的育种材料和针对复杂性状机理解析的重要依据[17-18]。本研究对福建省水稻地方品种进行遗传变异和多样性分析，结果表明：不论是质量性状还是数量性状，福建省水稻资源都存在丰富的变异类型。在质量性状中，颖壳色就有秆黄、黄色、褐斑秆黄、褐色、赤褐斑秆黄、紫黑色、紫褐色、赤褐色等8种，可作为观赏型水稻加以利用。特种稻米与普通稻米相比，含有更丰富的蛋白质、氨基酸、植物脂肪、矿物质元素和维生素等营养成分。此外，特种稻米还含有膳食纤维、不饱和脂肪酸、类黄酮等生理活性物质，具有一定的生理调节功能[19]；米色有象牙白、白米、红米和黑米，其中红米资源丰富，有316份，占30.3%，米质优的红米资源有9份、糯性红米资源有17份，这些优异资源可作为特种稻和功能保健稻的育种材料利用。在数量性状中，谷粒长的遗传多样性指数最高，其次是千粒重，这两个指标都会直接影响水稻的产量，可为水稻育种提供粒形方面遗传背景丰富的亲本。福建省水稻地方品种不同地区间的遗传多样性差异也十分明显，在1040份福建省水稻地方品种中漳州资源只有87份，其数量远不及南平的1/3、三明的1/2，但漳州水稻地方品种资源数量性状之间差异明显，多样性指数的平均值最高，遗传多样性丰富，特别是水稻产量主要构成因素中的穗粒数和千粒重两个指标的遗传多样性指数也以漳州最高，因此在水稻高产育种中可针对性地选择漳州地方稻种作为亲本材料。相关分析发现，株高与穗长，全生育期与穗粒数，剑叶长与穗长、穗粒数，剑叶宽与穗粒数，穗长与穗粒数，千粒重与谷粒长、谷粒宽都达到极显著正相关，相关系数也较高，可见水稻的全生育期、株高、穗长、穗粒数、叶型和粒型等性状间都存在显著的相关性，在对水稻高产的定向选育时需综合考虑上述性状。在本研究中，变异系数和遗传多样性指数在不同性状上的表现并不一致，如有效穗数变异系数最大但遗传多样性指数并不是最高，其原因是这两项指标所反映的遗传变异的内涵不同，变异系数反映的是某一性状变异范围，而遗传多样性指数则是指某一性状的不同表现等级和数量分布[20]。

3.2 丰富的特异种质是水稻育种中基因发掘的重要基础

福建省水稻种植历史悠久，蕴含丰富的稻种资源，很早就有水稻近缘野生种的记载，是全国水稻种质资源较为丰富的省份之一。新中国成立以来，经过两次全国水稻种质资源普查，福建省共收集到有300年历史记载的红糟术、汀洲白和八月白等地方老品种1780份，为相关单位获得科学研究和良种培育奠定了物质基础[15]。国际水稻研究所育成品种中的重要亲本之一“菜园种”系1941年印度尼西亚从福建省引入的地方品种；20世纪60年代推广矮秆品种以前，地方品种对福建省水稻生产发挥了重要的作用[21]。福建省水稻地方品种是福建省特有的稻种资源，有着丰富的变异类型，蕴藏着丰富的优质、抗病、抗虫、抗逆和高产等优良性状基因。王金英等对780份福建省水稻地方品种的糙米率、精米率、粗蛋白、糊化温度、胶稠度、赖氨酸、直链淀粉、支链淀粉和总淀粉等9个指标进行分析，结果发现许多具有单个或多个优异指标的地方品种，其中有除支链淀粉、总淀粉含量外其余7个指标均达到国家二级优质米标准的福建地方稻种35个[22]。在本研究中，筛选出具有矮秆、大穗大粒特异种质资源，株高在100 cm 以下且外观米质为优的26份；穗粒数在200粒以上的11份；穗长在29 cm 以上的5份；千粒重大于34 g 的6份。这些特异种质资源在水稻超高产育种与基因发掘中可作为重要基础材料加以研究与利用。

本研究只对福建省地方品种进行表型性状多样性分析，但部分表型性状易受到遗传和环境因素的双重影响。今后可结合分子标记技术进一步对不同时期福建省水稻地方品种进行多态性、遗传相似性和聚类分析，了解近30年来福建省地方稻种遗传多样性的变化趋势，从形态学水平和分子水平上阐明福建省不同时期地方稻种的遗传差异，为福建省地方稻种的有效保护和高效利用提供理论支撑。