不同林龄油茶林茶籽象甲成虫活动的时间格局

李 密， 万 辉， 阳党政， 胡 蔚， 谢逸菲

(1. 湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 2.国家林业局油茶研究开发中心， 湖南 长沙 410004； 3.湖南东洞庭湖国家级自然保护区管理局， 湖南 岳阳 414007； 4.郴州市林业局， 湖南 郴州 423000； 5.衡阳市林业局，湖南 衡阳 421099)

在自然界中，生物种群的数量变化通常具持续性或者说后续性[1]，时间格局是依据等时间连续观察以寻求物种种群动态，是昆虫的主要生态学特征之一[2]。对某些植被中昆虫群落结构或某些害虫时间格局的研究在害虫管理方面，如种群生物学特性研究、为害程度监测与预测、损失程度估计和防治措施确定等具有重要意义[3-4]。茶籽象甲(Curculiochinensis)又名油茶象甲、茶籽象，属鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)昆虫，是油茶主要蛀果害虫，被列入“全国林业危险性有害生物名单”[5]。该虫在我国大多数油茶产区均有分布，可危害包括普通油茶、小果油茶、腾冲红花油茶等多种油茶。成虫以吸食种子汁液或咬食果仁为害，幼虫则以蛀食果仁为害，并导致果实脱落[6]。茶籽象甲发生严重的地区，虫落果占总落果的比例可达到70%～76%[7]，严重影响油茶的产量和品质。近年来，有关茶籽象甲的报道较多，涉及包括形态学[8]、生物学[9-10]及其防治[11]等方面，但有关其时间格局的相关文献鲜见，尤其对不同林龄油茶林内茶籽象甲时间格局的研究尚未见报道。本文以不同林龄油茶林内茶籽象甲成虫数量调查数据为基础，分析了2018—2021年其茶籽象甲成虫逐月(旬)丰度的变化趋势，明确了湖南地区茶籽象甲成虫活动的时间格局，旨在为油茶主要害虫的监测、防治提供基础数据。

1 试验区概况

分别在湖南省的平江县、耒阳市和桂阳县共3个主要油茶产区进行试验。平江县位于113°11′—114°09′E，23°25′—29°06′N，有油茶林面积 3.62万hm2，是湖南省油茶产业发展的重点县[12]；耒阳市位于112°38′—113°13′E，26°8′—26°43′N，是湖南省油茶新造林面积最大的地区，全市油茶林面积达到8万余hm2[13]；桂阳县位于112°13′—112°55′E，25°27—26°13′N，油茶生产历史悠久，现有油茶林种植总面积达2 000 hm2，涉及6个乡镇。

2 研究方法

2.1 样方设置

为使数据具有一定连贯性和可分析性，结合目前湖南省油茶种植实际，分别在试验区域的6～7年生中幼林、10～12年生近成熟林、30～40年生成熟林、60～70年生老龄林共4种不同林龄的油茶林内各设置2个面积为20 m×30 m的样方。

2.2 调查

于2018—2021年每年的4—9月进行调查，每月3次(每旬1次)。在各样方内采用5点取样(每个样方内选择5个样点，每个样点涵盖4棵油茶样树)后以振落法进行调查。振落法即在每棵样树下铺上2 m×2 m的白色幕布，用力摇晃树枝或树干，清点振落于幕布上成虫个体数量，记录后抖动幕布放生。

2.3 数据处理

利用物种丰度、频度和丰度比例作为时间格局分析的基础数据，其计算公式如下：

丰度(R)=S

(1)

式中:S为不同计量尺度(年、月、旬)下记录的茶籽象甲成虫个体数量；

频度(F)=某一计量尺度下出现物种次数÷调查次数

(2)

式中:调查次数为每年16次；

丰度比例(%)=某一计量尺度下出现物种数量÷S×100

(3)

所有数据均采用Excel 2007进行处理。

3 结果与分析

3.1 油茶中幼林中成虫活动的年、月、旬际动态

油茶中幼林中茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势见图1。

图1 油茶中幼林中茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势Fig.1 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera middle and young forests

年际分析显示： 在油茶中幼林中每年采集到的茶籽象甲成虫丰度呈现一定波动状态，2018年年均丰度为1.67头，2019年年均丰度为2.00头；以2020年年均丰度(4.67头)最大，2021年又降低至1.67头。

月际比较显示：油茶中幼林中茶籽象甲成虫总体在4—8月均有采集到，其中2018年仅出现在6月和7月，2019年出现在4月、5月和7月，2020年出现在4月、5月、6月和7月，2021年仅出现在5月和8月。丰度呈现较大波动性，以2020年4月记录的成虫个数较多，为2.00头。

就旬际比较来看，油茶象甲成虫在油茶中幼林中呈现点状出现态势，属于油茶中幼林中的偶见害虫，旬际平均丰度最大为2.00头，从4月下旬开始出现，至8月上旬结束。整体来看，4月下旬油茶象甲成虫的丰度较大，7月中下旬频度最高。

3.2 油茶近成熟林中成虫活动的年、月、旬际动态

油茶近成熟林中茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势见图2。

图2 油茶近成熟林茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势Fig.2 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera near mature forest

年际分析显示：在油茶近成熟林中每年采集到的茶籽象甲成虫丰度呈现显著波动状态，其中2018年和2020年的年均丰度明显处于波峰，且2018年年均丰度(51.33头)小于2020年的(66.33头)；2019年和2021年的年均丰度处于波谷，且2019年年均丰度(12.33头)小于2021年的(19.33头)，2019年和2021年的丰度比例分别占4年茶籽象甲成虫总丰度的8.26%和12.95%。

月际比较显示:油茶近成熟林中茶籽象甲成虫每年在4—8月均有记录，且存在单峰抛物线现象，2018—2021年单峰抛物线波峰均出现在6月，即成虫从4月逐渐羽化，到6月达到羽化高峰期，之后随着时间的推移，成虫丰度逐渐下降，且每个年份9月的频度均为0。

就旬际比较来看：油茶象甲成虫在油茶近成熟林中的频度显著高于油茶中幼林中的，但并不是每个月份的每个上中下旬均能采集到成虫。如2018—2021年的4月上旬和8月下旬，茶籽象甲成虫的频度均为0，说明油茶近成熟林中成虫出现始于4月中旬，终于8月中旬；以月旬为单位，以6月中旬为单峰抛物线现象不明显(虽然每个年份均以6月中旬记录的成虫丰度最大)，其中4—5月甚至出现另外1个小波峰的现象。

3.3 油茶成熟林中成虫活动年、月、旬际动态

油茶成熟林中茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势见图3。

图3 油茶成熟林茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势Fig.3 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera mature forest

年际分析显示： 在油茶成熟林中每年采集到的茶籽象甲成虫丰度呈现显著波动状态，与近成熟林的波动状态相仿。在成熟林中，每个年份的茶籽象甲成虫年均丰度均大于近成熟林的，其中2019年的年均丰度(57.00头)和2021年的年均丰度(61.33头)均处于波谷，2019年和2021年的丰度比例分别占4年茶籽象甲成虫总丰度的12.57%和13.52%，均超过1/8。

月际比较显示：油茶成熟林中茶籽象甲成虫，除2018年8月频度为0外，其它年份每年在4—8月均有记录，且均存在单峰抛物线现象；2018—2021年单峰抛物线波峰均出现在6月，即成虫从4月逐渐羽化到6月呈现羽化高峰期，之后随着时间推移，成虫丰度逐渐下降，每个年份9月的频度均为0。

就旬际比较来看：油茶象甲成虫在油茶成熟林中，除2018年8月各旬频度为0外，其它各年度各旬都有记录，且以月旬为单位，均为单峰抛物线，波峰均在6月中旬或下旬。如2018年和2020年波峰在6月下旬，记录的平均成虫丰度分别为24.67头和25.67头；2019年和2021年波峰分别在6月中旬和下旬，记录的平均成虫丰度为16.33头和9.67头。

3.4 油茶老龄林成虫活动年、月、旬际动态

油茶老龄林中茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势见图4。

图4 油茶老龄林茶籽象甲成虫年、旬平均丰度变化趋势Fig.4 Trends of annual and ten-day average abundance of Curculio chinensis adult in Camellia oleifera old forest

年际分析显示：在油茶老龄林中每年采集到的茶籽象甲成虫丰度呈现显著波动状态，与近成熟林和成熟林的波动状态相仿。在油茶老龄林中，每个年份的茶籽象甲成虫年均丰度均大于成熟林的，其中2019年的年均丰度(139.00头)和2021年的年均丰度(147.67头)均处于波谷，2019年和2021年的丰度比例分别占4年茶籽象甲成虫总丰度的21.43%和22.76%，均接近1/4。

月际比较显示:油茶老龄林中茶籽象甲成虫每年在4—8月均有记录，且均存在单峰抛物线现象，油茶老龄林的茶籽象甲成虫的丰度、频度均高于油茶成熟林的。

就旬际比较来看:油茶象甲成虫在油茶老龄林中，以月旬为单位，均为单峰抛物线，波峰均在6月中旬或下旬，如2018年和2019年波峰在6月下旬，记录油茶象甲成虫的平均丰度分别为27.33头和19.67头；2020年和2021年波峰在6月中旬，记录油茶象甲成虫的平均丰度分别为32.67头和27.67头。

4 结论与讨论

物种时间格局可反映物种随时间的变化动态。茶籽象甲成虫的时间格局就年际变化来看，在不同林龄的油茶林中，成虫物种丰度均呈现隔年高低变化的趋势，这可能与该虫在湖南2年一代有关[7]，且与油茶产量存在一定的关系。根据近年来湖南省油茶产量统计数据(内部数据)，2018年和2020年油茶产量相对较低，而2019年是油茶丰产年，据此推断2021年应该为油茶丰产年。由油茶近成熟林、成熟林到老龄林，随着林龄的增加，其中茶籽象甲成虫的丰度、频度均明显增加，丰度比例也随之增加，由此可以推断，虽然茶籽象甲成虫的物种丰度在油茶丰产年份相对较小，但随着油茶林林龄的增加，其种群逐渐完善，即在油茶老龄林中，其成虫丰度并未表现出显著差别，年份对茶籽象甲成虫的丰度无明显影响。该结论与李志文等[10]的研究结论基本一致。

从成虫活动月旬动态来看，茶籽象甲成虫一般出现在4月下旬至8月中下旬，成虫丰度在各年的月旬基本都呈现单峰抛物线现象，波峰在6月中旬或下旬，这与赵丹阳等[6]的研究结论一致。但也有4月上中旬、8月下旬成虫依然存在的现象，这可能与所选油茶林的地理位置或当年春季气温偏高有一定关系[14-15]。油茶中幼林中的茶籽象甲成虫零星出现，且4月下旬的丰度较其他月份的大，7月中下旬频度最高；油茶近成熟林中茶籽象甲成虫丰度在4—5月出现小高峰等现象，可以推断油茶中幼林中茶籽象甲成虫基本来自附近油茶成熟林和老龄林，这也解释了在油茶老龄林和油茶成熟林中，部分物种在4月逐渐增加，7月上中旬迅速减少的现象[14]。根据周石涓[7]报道，茶籽象甲成虫寿命长，产卵期达150 d左右，从5月出土至7月，共计2个月时间(不到70 d)，大部分成虫还未死亡，可以推断，外扩是物种选择的生存策略之一[16-17]。这些还有待进一步的研究来验证。

昆虫时间序列与其生物学特性及其生长环境明显相关[14-15]。作者仅研究了不同林龄油茶林中茶籽象甲成虫活动的时间格局，尚未考虑林地的经纬度、海拔以及林分结构(土壤类型、郁闭度)[18-19]等环境因子和管理水平[20]的影响，因此，时间和空间相结合的研究以及不同管理措施对茶籽象甲种群密度影响的研究都有待进一步的开展。