珍贵用材树种赤皮青冈研究进展

欧阳泽怡， 欧阳硕龙， 吴际友， 周志春， 李志辉

(1.湖南省植物园， 湖南 长沙 410116; 2.中南林业科技大学林学院， 湖南 长沙 410004； 3.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 4.中国林业科学研究院亚热带林业研究所， 浙江 富阳 311400)

赤皮青冈(Cyclobalanopsisgilva)又名赤皮椆、赤皮、湖南石槠等，隶属于壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)[1]，为常绿乔木，是优良的硬木用材树种之一，具有极大的开发价值[2-3]，其树皮呈暗褐色，边材呈淡黄褐色，心材赤红色，木材质地坚硬，故常用于运动器材、滑车、农具等木制部件的制造。赤皮青冈具有较强的环境适应能力，可用于低山丘陵混交造林、林下补植以及园林绿化[4]。然而，野生赤皮青冈资源比较稀缺，而市场对其木材的需求量日益增加，过度的采伐导致赤皮青冈资源不断减少，一度面临枯竭的危险，因此，赤皮青冈被列为濒危树种[5-7]。目前，赤皮青冈的繁育、种群生态与生理特性等方面的研究得到了不断加强，并取得了一系列成果，且已在实际生产中得到了良好的应用。本文对赤皮青冈的研究进展进行了综述，以期为今后该树种的研究与综合利用提供参考。

1 资源分布

赤皮青冈在我国主要分布于青冈属的中国-日本分布区，以滇黔桂地区为其分布的西界，西界以外的地区则由滇中高原分布的黄毛青冈(Cyclobalanopsisdelavayi)所替代[8]。在垂直分布上，赤皮青冈主要生长在中低海拔0～2 000 m的地区，是典型的适应亚热带及热带湿润季风气候的树种[5]。

通过各大植物标本平台(https: //www.cvh.ac.cn/;https:// www.gbif.org /;http: //www.nsii.org.cn /2017/home.php) 查阅赤皮青冈的标本采集信息，整理文献中记载的赤皮青冈分布记录，绘制了赤皮青冈在我国的分布图(图1)。据报道[9-12]，赤皮青冈主要分布在我国长江以南的浙江、湖南、江西、贵州、广东、福建以及台湾等省区。其中，湖南省的分布区最多，在汝城县、湘阴县、城步县、洞口县、会同县、桑植县、靖州县、通道县等地均有分布[9-10]；其次是浙江省，主要分布点有临安龙唐山、宁波瑞岩寺和普陀山及舟山定海区、庆元县、松阳县等[11]。贵州省的赤皮青冈分布在铜仁市德江县、安顺市紫云苗族布依族自治县及毕节市的赫章、黎平、榕江、荔波、三都、长顺等县。福建省宁德市的屏南、柘荣、长汀、闽清等县亦有赤皮青冈分布，在建瓯市龙村乡的擎天岩村保存了一处面积约30 hm2的赤皮青冈林及大量散生个体[12]。此外，赤皮青冈在江西九江市彭泽县、赣州市信丰县、抚州市广昌县和广东的乐昌县、乳源县，以及台湾的花莲县、南投县、新竹县和安徽池州市东至县等地也有分布。

图1 赤皮青冈在我国的分布现状Fig.1 Current distribution of Cyclobalanopsis gilva注：数据来自于中国数字植物标本馆，数据截至日期为2021年4月5日。

2 种群生态学特性与群落特征

2.1 种群生态学特性

谢健[12]利用径级结构数据编制静态生命表，对福建省建瓯市的赤皮青冈种群进行生存分析，绘制了存活曲线以及4种生存函数(生存率函数、积累死亡函数、死亡密度函数和危险率函数) 曲线，并将赤皮青冈径级分为I～X级(树高≤3 m的为I级；树高>3 m且胸径≤6 cm的为Ⅱ级；6cm<胸径≤20 cm的为Ⅲ级；往后以胸径20 cm为级距，胸径大于140 cm的为X级)。结果显示，赤皮青冈在I级的幼年期和VII级时期对应的死亡率最高，分别为0.732和0.636[12]。对该区域内赤皮青冈种子雨的研究发现，赤皮青冈的种子雨密度大，林内的种子发芽率较高，幼苗之间竞争较为剧烈，因此死亡率高[13]。此外，群落内乔木层多为钩栲、甜槠等阔叶树种，其郁闭度大，透光量少，亦会阻碍幼苗的生长[14]。而在Ⅶ级时期出现高死亡率可能与特定时期受到的强烈干扰有关，其原因有待进一步研究。总体来看，赤皮青冈虽然在幼年期的死亡率较大，但在没有外界干扰的情况下，种群仍旧能够维持一定的稳定性。

2.2 群落特征

谢健[15]对福建省建瓯市赤皮青冈群落特征的研究结果显示，该群落主要的优势种群有25种，其中重要值排在前四位的种群依次为赤皮青冈、钩栲(Castanopsistibetana)、茶竿竹(Pseudosasaamabilis)和毛竹(Phyllostachysheterocycla)。通过对优势种群总体联结性的计算发现，优势种群在总体上有显著的正联结性，具有互利共存的关系，但在对种群之间的联结性分析中，只有少数种对之间存在显著相关性，多数种对之间未达到显著水平[14]。

刘沁月等[14]对福建省建瓯市小松镇上元村赤皮青冈人工混交林的调查结果显示，该人工混交林群落由20种乔木、35种灌木、33种草本组成。在乔木层中，杉木(Cunninghamialanceolata)、赤皮青冈、栲树(Castanopsisfargesii)和木荷(Schimasuperba)占优势，其重要值占总量的74.074%。虽然赤皮青冈初始种植密度大，但杉木、栲树以及木荷对赤皮青冈的抑制能力较强，故在种间竞争中仍处于劣势。在对福建省闽清县白樟镇白云村的赤皮青冈小居群调查中发现，该群落主要由油杉(Keteleeriafortunei)、猴欢喜(Sloaneasinensis)、木油桐(Verniciamontana)等24种乔木，杨梅叶蚊母树(Distyliummyricoides)、杜茎山(Maesajaponica)、毛冬青(Ilexpubescens)等19种灌木以及金毛耳草(Hedyotischrysotricha)、玉叶金花(Mussaendapubescens)、浆果薹草(Carexbaccans)等11种草本组成。赤皮青冈在该群落的乔木层和灌木层中重要值、生态位宽度均为最高，处于优势地位，但由于乔木层物种之间的生态位相似比例较高，因此赤皮青冈的优势地位并不明显[16]。而在湖南靖州的赤皮青冈群落中，乔木层种类较少，是赤皮青冈为单优势种的群落[9]。在以上对赤皮青冈群落的调查中发现，该树种在其群落中均有一定的优势，但因与其他植物存在竞争关系，受其他树种抑制较强，故优势度并不明显。赤皮青冈群落是一种与环境相适应的顶级群落[10]。

3 生长与生理特性

3.1 种子萌发与苗木生长规律

赤皮青冈果期在10—11月，其种子千粒质量约1 500～2 000 g，优良度为80%～90%[11]。该树种的种子呈现慢-快-慢-趋缓的萌发出土曲线，萌发后生长期大致分为3个阶段，分别为生长前期、速生期和生长后期，幼苗定植15 a后其平均树高可达9.4 m，平均胸径可达13.8 cm。赤皮青冈物候期分为芽膨大期(2月下旬至3月上旬)、芽开放期(3月中旬)、展叶始期(3月中旬至下旬)、展叶盛期(3月下旬至4月上旬)[17-19]，第二次新梢末期从9月下旬至10月上旬。由此可见，赤皮青冈为中高速生长的树种。

3.2 幼苗生理特性

何浩志等[4]的研究发现，赤皮青冈幼苗存活率和苗木生长受遮光度的影响强烈，其幼苗抗日灼力弱，因此，适度的遮阳有助于其生长发育。吴丽君等[20]对不同种源赤皮青冈1年生实生苗的干旱胁迫研究发现，赤皮青冈幼苗对水分要求较大，在缺乏水分时其叶片总厚度、上下表皮厚度以及栅栏组织厚度均显著降低。同时，叶片结构上的改变也引发了生理上的改变，随着干旱胁迫的加强，其蒸腾速率显著下降，各种源的叶绿素a含量呈现先增后降的趋势，而叶绿素b的含量持续降低，叶片丙二醛的积累则持续上升，表明赤皮青冈幼苗可耐受轻度干旱环境[20-21]。

4 繁育技术

4.1 播种育苗

赤皮青冈种子富含淀粉，易受虫害，因此，在播种前须将种子干燥后置于润砂中贮藏，同时还应注意通风，以便种子呼吸。播种育苗通常采用开沟条播的方式，将种子均匀撒在沟内，盖上山灰，厚度为种子直径的3倍，苗木出土后搭好荫棚。赤皮青冈主根较为发达，为促进侧根与须根发育，提高成活率，可在阴雨天气时切去主根[17]。除了传统育苗法外，容器育苗法也常用于赤皮青冈苗木的培育。叶晓霞等[5]选取优质赤皮青冈种子进行容器育苗技术研究，在对种子进行催芽处理后，播种于黄心土∶泥炭=8∶2及施有少量长效控释肥的圃地中，待发芽后再移栽到育苗基质为泥炭∶谷壳=7∶3或6∶4的容器中，育苗9个月后，赤皮青冈平均苗高可达25 cm，地径约0.3 cm，成活率可达到93%以上。

4.2 组织培养

对赤皮青冈愈伤组织诱导的研究发现，赤皮青冈的茎段、叶片是进行组织培养合适的外植体材料，用70%的酒精消毒1 min，无菌水冲洗1 min，再用1%的升汞灭菌10 min，无菌水冲洗2 min后接种于WPM培养基上，5～10 d后即可诱导出数量较多的绿色愈伤组织[22]。王艳娟[23]对赤皮青冈组织培养的研究发现，腋芽更适合作为诱导愈伤组织的外植体，最佳诱导培养基为MS+1.0 mg·L-16-BA+0.2 mg·L-1IBA，最佳增殖培养基为MS+1.0 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1IBA，最佳分化培养基为MS基本培养基添加1.5 mg·L-16-BA和0.1 mg·L-1IBA[23]。杨壮等[24]研究了2， 4-D和6-BA 2种激素对赤皮青冈幼胚愈伤组织诱导的影响，结果表明6-BA对愈伤组织诱导的影响较大；在4 ℃冰箱中冷藏15 d后的幼胚接种于“MS+1.0 mg·L-12，4-D+0.5 mg·L-16-BA+30 g·L-1蔗糖+0.1 g·L-1肌醇+1.0 g·L-1水解酪蛋白”的培养基上，其愈伤组织的诱导率最高(41.1%)。

4.3 扦插繁殖

赤皮青冈的扦插通常采集1～2年生健壮实生苗主茎或枝条上的穗条，将穗条洗净后剪成8～10 cm的插穗，插穗顶部保留3个2/5原有面积大小的叶片。插穗消毒后进行激素处理，插入准备好的基质中即可，期间须注意水、温度及病虫害防治等管理[25]。汪丽等[26]探讨了生长调节剂对赤皮青冈扦插苗生长的影响，结果显示，在相同条件下，不同浓度的GGR、IBA、IAA 3种生长调节剂对赤皮青冈的生根率、平均根长、平均生根数均有促进作用，其中200 mg·L-1GGR的促进效果最好，生根率可达68.4%，IBA与IAA的效果次之且相近，生根率分别为50.0%和51.0%。

4.4 苗期管理

赵嫦妮等[27]对赤皮青冈容器苗进行的N、P、K配比施肥试验表明，尿素∶过磷酸钙∶氯化钾=5∶3∶5为赤皮青冈容器苗苗期生长的最佳施肥配比，在任意2种肥施肥量固定的情况下，第3种肥施肥量遵循适需原则。李峰卿等[28]研究了缓释肥N、P比及其加载量对赤皮青冈在内的5个树种苗木生长的影响，结果表明，赤皮青冈对N、P比的影响较敏感，适宜其生长的N、P比为2.25∶1，最适加载量为3.5 mg·m-3。赤皮青冈容器苗需要相对较高P含量的缓释肥。徐志红等[29]比较了不同氮素施肥方式对赤皮青冈苗木生长的影响，结果表明，相较于不施肥，不同方式的施肥均能够在不同程度上提高赤皮青冈苗木的生长量，但指数施肥方式的效果明显优于一次性常规施肥的，较低施肥量(2 g·株-1)的指数施肥，赤皮青冈苗木各指标值的增长最为明显。

吴小林等[30]研究了不同基质配比对赤皮青冈1年生容器苗生长及根系发育的影响，结果显示，随着基质中泥炭比例的增加，赤皮青冈的地径、生物量和根系等指标值呈现先增后减的趋势，当泥炭比例为60%时，各项指标值达最大；当泥炭比例继续增加时，各指标值反而减少。这可能是因为泥炭的增加导致基质透气性降低。容艳兵等[31]在对赤皮青冈容器苗培育基质的筛选试验中发现，在基质配方为泥炭土∶黄心土∶钙镁磷肥=50∶45∶5的条件下，苗木的生长量最大，而该配方中的黄心土不仅能够保持较好的团粒结构，还节约了成本，具有良好的保水能力，可提高造林成活率。

5 分类与鉴定

朱品红等[32]从赤皮青冈叶片中提取DNA，设计模板DNA、Mg2+、引物、磷酸碱基脱氧核苷(dNTPs)浓度和Taq DNA聚合酶用量以及退火温度共6个影响因素，采用单因素和正交设计相结合的方法建立并优化了赤皮青冈的ISSR-PCR反应体系。结果显示，在20 μL反应总体系中，以含20 ng模板DNA、2.5 mmoL·L-1Mg2+、0.2 mmoL·L-1dNTPs、1.0U TaqDNA聚合酶、0.2 μmoL·L-1引物的反应体系最佳，以UBC808号作引物的最佳退火温度为59.3 ℃。

青冈属植物在木材结构上具有较大的相似性，仅靠木材的宏观构造难以进行树种的鉴定，但在分子水平上，可以利用DNA的多态性进行鉴定[33-34]。对赤皮青冈在内的6种青冈属树种的叶绿体DNA测序比较实验发现，赤皮青冈在trnL-trnF和trnT-trnL基因间隔区上与其它树种相比有明显差异，因此可将这2个基因间隔区作为基因标记，用于赤皮青冈的分类与鉴定[35]。

6 讨论

保护物种最好的方法是加强对该物种的利用[36]。为解决赤皮青冈需求量增大与资源紧缺之间的矛盾，国内已经开展了对该树种的繁育和人工造林研究，并取得了良好的进展。为了更好地利用和保护赤皮青冈，还需做好以下工作： ① 开展对赤皮青冈的资源普查，摸清该树种在我国的天然分布现状，并加强对这些分布区资源的保护和管理；② 加强对影响赤皮青冈生长的生态因子研究，为该树种的引种和扩繁奠定基础；③ 结合分子生物学、细胞工程等生物技术，探究其濒危原因，同时开展赤皮青冈良种选育与规模化栽培技术等的研究；④ 加大对赤皮青冈科普的宣传力度，禁止对其天然资源的乱砍滥伐；⑤ 大力推动赤皮青冈人工造林，并探索赤皮青冈与其他树种的混交造林技术，以提高我国的森林质量，完善其生态功能。