世界筒蠹科物种名录及地理分布格局

2022-01-04罗小燕黄晓磊

武夷科学 2021年2期

罗小燕，黄晓磊

(1.福建农林大学植物保护学院，福建福州350002；2.闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福建福州350002)

筒蠹科(Lymexylidae) 隶属于鞘翅目(Coleoptera) 多食亚目(Polyphaga) 扁甲下目(Cucujiformia)筒蠹总科(Lymexyloidea)，已知物种数量很少。筒蠹科幼虫为钻蛀型害虫，大多为害山毛榉、橡木、桦树、桉树等硬木(Paulus，2004；Casariet al，2013；Irurzunet al，2013)。根据文献记载，筒蠹科物种(Melittomma insulare)在塞舌尔为害椰子树，除钻蛀树干外，伴生真菌感染造成的二次危害严重且难以防治(Simmonds，1956；Mathias，1972)。筒蠹科成虫的生态记录较少，可能与其羽化后存活时间短或具有特殊的生活习性有关(Nye，1961；Roonwal，1972；Casariet al，2011)。

筒蠹科幼虫曾被认为直接以木材为食，但Brown(1954)通过解剖筒蠹科物种(M. insulare)的幼虫，发现其肠道中并没有木材或皮层细胞的残余，仅存在一种液态的黄红色发酵坏死植物组织，进一步确定该筒蠹是通过繁殖真菌的方式利用植物纤维。 Casari(2011)发现筒蠹(Atractocerus brasiliensis)的雌性成虫在其阴道携带真菌孢子囊，产卵时附着在卵表面，幼虫孵化后表现出一种扭动行为，将卵壳上的孢子转移至幼虫体表，钻蛀树木时传播真菌。在一项筒蠹与真菌关系的个案研究中，Elateroides flabellicornis的雌成虫产卵器内可培养出5 种真菌(Alloascoideasp.、Ambrosiozyma llanquihuensis、Ambrosiozymasp.、Cyberlindnerasp.、Saccharomycopsissp.)，且都常在被其侵染的树木中找到(Toki，2021)。

之前有文献报道了地区性的筒蠹科区系组成情况 (Simmonds，1956；Nye，1961；Fonsecaet al，2001；Heredia，2004；Bastardo，2007；Rivera-Cervanteset al，2008；Alexander，2009；Casariet al，2011；Irurzunet al，2013；Landaet al，2017；Orozcoet al，2018；Lawrence，2020)，但截止目前仍没有关于筒蠹科全球物种多样性和地理分布的总结性研究。结合目前国内外报道，筒蠹科在我国记录有8 种，其中黑龙江大兴安岭地区1 种(Elateroides flabellicornis)，台湾5 种(Arractocetus monticola、A. nipponicus、Elateroides flabellicornis、Lymexylon miyakei、Raractocetus emarginatus)，香港 2 种(Atractocerus bruijni、A. reversus)，云南 1 种(Hymaloxylon aspoecki)(刘篆芳等，1994；Paulus，2004；Löblet al，2007)。另外，刘生冬等(2018)在调查吉林蛟河阔叶红松林中甲虫时，也曾记录到筒蠹科个体，但没有任何物种信息。

目前世界范围内关于筒蠹科的分类研究较少，尚没有相对完整的全球筒蠹科现生物种名录及分布记录的报道，筒蠹科的分类沿革也未有系统的梳理。本文通过收集、整理国内外相关文献记录及在线数据库的有效信息，编制了全球筒蠹科现生物种名录及尽可能完整的自然地理分布信息，分析其在全球的分布格局，期望为未来筒蠹科分类和多样性研究提供最新的参考资料。

1 材料与方法

基于国内外已发表的筒蠹科相关研究(e.g. Kurosawa，1985；Wheeler，1986；Paulus，2004；Lawrence，2020；详细文献列表见附录)，结合全球生物物种名录(Catalogue of Life， CoL；https:∥www.catalogueoflife.org)、全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility， GBIF； https:∥www.gbif.org)、整合分类学信息系统(Integrated Taxonomic Information System， ITIS； https:∥www.itis.gov/)、iNaturalist(https:∥www.inaturalist.org)、IRMNG(https:∥www.irmng.org)等在线数据网站(以上数据源检索时间截止2021 年9 月)，收集整理了筒蠹科物种相关信息，构建了地理分布数据库。

若原始文献明确提供了物种分布的经纬度信息，则直接保留于数据库内；若原始文献中仅提供了物种分布地名称而没有经纬度信息，则通过谷歌地图查询每个分布点的经纬度信息；对文献中仅提供模糊的区域名称(如大洲)的分布记录，没有将其收集至地理分布数据库。对于在线数据库中的分布记录，仅收集了信息来源完整、物种身份明确、有经纬度信息的记录。最终，所构建的筒蠹科地理分布数据库包含了867 条筒蠹分布记录。基于这些分布记录，进一步总结了筒蠹科各属的地理分布格局。

2 结果与分析

2.1 世界筒蠹科分类沿革和物种名录

筒蠹科最早在 1825 年作为Lymexylon被列入 Serricornia 科、Xylotrogi 族(Latreille，1825)。Lacordaire(1857)将筒蠹科单独列为Lymexylones 科，包括Atractocerus、Hyloecetus和Lymexylon3 个属。 Bövinget al(1931)在对鞘翅目幼虫的分类研究中，涉及到筒蠹科(Lymexylidae)2 亚科3 属，即 Lymexylinae(Melittomma、Atractocerus)和 Hylecoetinae(Hylecoetus)。 Blackwelder(1945)在总结美洲部分地区鞘翅目物种名录时，记录了筒蠹科2 属(Atractocerus、Melittmma)及其分布。 Kurosawa(1985)研究东亚和东南亚地区筒蠹科物种时，主要依据头部结构特征，将Atractocerus属分为了Arractocetus、Atractocerus、Fusicornis、Hymaloxylon、Raractocetus等 5 个属，并将Atractocerus mirabilis和A. emarginatus确定为Raractocetus emarginatus的同物异名。 Wheeler(1986)对筒蠹科属级阶元进行了修订，提出了新亚科Melittomminae，将筒蠹科分为3 亚科7属，分别为 Hylecoetinae(Hylecoetus)，Lymexylinae(Atractocerus、Lymexylon) 和 Melittomminae(Australymexylon、Melittomma、Melittommopsis、Protomelittomma)。 Paulus ( 2004) 描述了Atractocerinae亚科的新属Urtea，并讨论了筒蠹科各属的亲缘关系，将其划分为4 亚科12 属，分别为 Atractocerinae (Arractocetus、Atractocerus、Fusicornis、Hymaloxylon、Raractocerus、Urtea)、Hylecoetinae(Hylecoetus)、Lymexylinae(Lymexylon)、Melittomminae(Australymexylon、Melittomma、Melittommopsis、Protomelittomma)。但实际上，Cuccodoro(2002)梳理了Hylecoetus属名的使用历史，认为它应为Elateroides的异名，后者应是更具优先性的属名。 Lawrence(2020)在系统研究澳大利亚筒蠹科物种时，描述了新属Leptonetron，认为Atractocerus victoriensis和A. tasmaniensis应为该属模式种L. victoriensis的同物异名；通过形态对比验证，认为原属于长朽木甲科的Alcestoma应与筒蠹科的Protomelittomma为同属，并具有属名优先性；以及Atractocerus emargunatus与A. kreusleri应归属于Raractocetus。

在整合世界筒蠹科分类研究结果的基础上，本文整理归纳了全球筒蠹科现生物种名录，共计4 亚科13 属67 种，具体物种名录及地理分布信息见表1。

表1 全球筒蠹科物种名录及地理分布Table 1 World checklists of Lymexylidae species and geographical distributions

续表1

2.2 筒蠹科地理分布

筒蠹科在亚洲、欧洲、大洋洲、非洲、南美洲和北美洲均有自然分布记录(表2)，主要分布于北纬66°至南纬45°的热带和温带地区。 Atractocerinae 和Melittommatinae 两个亚科集中分布于低纬度的热带和亚热带地区，Lymexylinae 和Hylecoetinae 主要分布于北回归线以北的欧洲地区和北美洲五大湖地区，甚至在挪威、芬兰等高纬度地区也有分布。

表2 筒蠹科各属地理分布格局Table 2 Distribution patterns of Lymexylidae genera

值得一提的是，Arractocetus与Hymaloxylon由于集中分布于亚洲地区，曾被 Kurosawa(1985)认为亚洲特有类群，但根据本文最新统计的地理分布记录，Arractocetus的分布并非仅局限于亚洲，在澳大利亚昆士兰州北部、巴布亚新几内亚等大洋洲地区也有分布；Hymaloxylon的记录较少，主要分布于亚洲的喜马拉雅山以南。Australymexylon和Leptonetron仅分布于澳大利亚，目前无其他地区的自然分布记录，可能为澳洲特有属。Atractocerus与Melittomma的分布格局相似，分布范围较广，往往分布于温湿度较高的地区。Elateroides和Lymexylon多分布于北半球温带地区，前者分布范围较广，后者仅分布于欧亚大陆，且集中在欧洲地区。相比于其他属，Fusucornis、Hymaloxylon、Melittommopsis、Urtea等的地理分布记录明显很少，有待进一步研究发现。

3 讨论

根据本文整理统计，筒蠹科全球已知67 种，分类研究有待加强。中国仅记录筒蠹科8 种，其中台湾岛5 种，相比之下，中国大陆的很多地区尚没有筒蠹科记录。结合筒蠹科物种地理分布特点，我们认为中国许多地区应有筒蠹物种分布，相关调查研究亟需加强。比如，考虑到台湾岛与福建地区隔海峡相望，具有较高的地理环境和昆虫区系相似性(黄晓磊等，2004)，以及台湾山脉与福建山脉都受海洋性季风气候的影响，具有相似的亚热带森林群落和相近的植物区系亲缘关系(戴小颖等，2010)，福建地区也可能有筒蠹物种分布。近期，本团队在戴云山自然保护区开展昆虫多样性监测时，采集获得了筒蠹科标本，证实了该类群在中国地区应存更广泛的在自然分布。根据形态特征，所发现的标本应属于Atractocerinae 亚科，结合该亚科偏好低纬度地区的特点，推测中国其他亚热带和热带地区都有该亚科分布的可能，这需要野外调查进一步确认。

因为具有钻蛀习性，筒蠹科物种可能会随着木材国际贸易实现跨地区传播，据王新国等(2008)报道，广东黄埔出入境检验检疫局曾两次从非洲进口的木材中截获Atractocerus筒蠹标本。因此，考虑到筒蠹是重要的木材害虫，并具有繁殖病原真菌的能力，我们应加强对中国筒蠹科分类和物种多样性研究，并加强在森林生态系统中的监测，检验检疫部门也应给予足够的重视，以降低未来可能出现的生态风险成本。