矿质元素与果树病害机理研究进展

2022-01-01范丽颖韩继成

河北果树 2022年2期

刘欢，李杰，王雨，范丽颖，韩继成*

（河北省农林科学院昌黎果树研究所河北昌黎 066600）

果树必需的矿质元素包括大量元素和微量元素，这些矿质元素对果树生长发育、果实产量和品质起着重要作用，缺少任何一种必需的矿质元素都会引起特有的生理病征[1]。而缺乏元素种类不同、程度不同，表现也不同，且不同元素之间相互作用。

矿质元素在果树体内的生理作用主要包括4 四个方面：1）矿质元素是植物细胞结构物质的组成成分，例如氮元素、磷元素；2）矿质元素起电化学作用，即参与氧化还原过程，电荷中和及电子传递过程，此外还可影响离子浓度的平衡，例如Cl-、K+、Fe2+；3）矿质元素具有酶促功能，参与酶的活动，例如Mn、Zn、Mg等；4）矿质元素为细胞信号转导的第二信使[1]。基于矿质元素的生理作用，研究发现，其一方面可作为植物组织的组成成分，还可直接参与植物的新陈代谢，另一方面对果树的生长方式、形态特征和解剖学特性产生影响，如使表皮细胞加厚、高度木质化等，此外，还可改变生物化学特性，如产生抑制性物质抑制病原菌生长，影响植物对病害的抵抗力，从而影响果树的生长、果实产量和品质[2]。由此可知，合理利用矿质营养是控制果树病害的重要措施，因此，探究矿质元素抑制果树病害的作用及机理具有重要意义。

1 矿质元素提高果树抗病性的相关机理

1.1 参与细胞壁和细胞膜的形成由于植物细胞壁及角质层越厚，木质化、硅质化程度越高，病原菌就越难侵染。研究表明，氮素过量时细胞壁厚度及强度会降低，因此，过量氮素施用会降低植物的抗病性[3]。钾元素有利于增强植物组织角质层韧度、表皮层硬度及细胞壁厚度，此外, 钾离子还参与调节气孔关闭的过程[4]，因此钾肥作为植物钾在提高果树抗病性方面起重要作用。硼素缺乏不仅使细胞壁空隙增大,弹性减弱[5]，还可导致植物细胞膜通透性增加。研究发现梨采摘前喷施硼, 与没有施硼的梨相比, 喷施硼的梨细胞膜的通透性降低, 阻止了病原菌的入侵, 从而降低了梨褐心病的发生[6]。钙参与植物细胞壁的形成，钙与果胶形成的果胶酸钙复合物可提高细胞壁结构的稳定性。病原菌通过溶解细胞外果胶酶来侵染植物组织，而胞间层的Ca 可以形成多聚半乳糖醛酸钙，进而减少细胞壁受果胶酶的影响[7]。由于钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而钙还可维持细胞膜结构的稳定性。

1.2 参与酚类化合物代谢酚类化合物不仅可抑制病原菌产生毒素和酶活性，还可抑制孢子酚类化合物含量[8]。苯丙氨酸解氨酶和酪氨酸解氨酶为合成酚的关键酶，氮肥过量施用会导致其活性降低，进而导致总酚含量下降。硼素过量或缺乏可促进苯丙氨酸解氨酶催化反应，使酚类化合物在植物体内过量积累，过量酚氧化成醌，从而产生黑色的醌类化合物，易产生斑点、坏死等症状。铜作为酚酶的组成成分，参与酚类的代谢过程，可对植物抗病性起间接作用。

2 矿质元素抑制病原菌生长的相关机理

2.1 参与活性氧代谢活性氧对植物的抗病性起重要作用，可直接或间接毒害病原菌，例如H2O2在低浓度状态下，可抑制真菌孢子萌发。植株受病原菌浸染后，不仅可积累大量活性氧，同时还会影响活性氧清除系统。钾可影响活性氧清除酶活性，维持活性氧代谢平衡，如超氧物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）。研究发现，田间耕作条件下追施氨态氮及硝态氮肥，可使苹果植株的超氧物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性增加[9]。于振文等[10]研究发现钾缺乏时，小麦中POD酶活性上升。钙素缺乏会影响活性氧代谢系统的平衡，导致自由基生成增加，清除能力下降，苹果外源补钙可通过分子水平上调节基因表达，激活SOD和CAT 酶的活性，从而减少苹果体内活性氧积累，维持果实生理代谢平衡[11]。

2.2 参与碳、氮代谢当作物体内可溶性氮含量高，蛋白氮含量低时，作物易感染病原菌。氮含量过高可增加植株质外体和叶表面的氨基酸含量，有利于病原菌繁殖，导致植物易感病。钾素可以促进蛋白质合成，以及糖和淀粉的合成及运输，因此钾能降低作物体内可溶性氨基酸的含量，提高植株抗病性。

糖作为植物体内有机物质代谢中心，其含量及组成与植物抗病性密切相关，一般来说，植株可溶性总糖含量越高，抗病性越强。钾参与糖和淀粉的合成、运输和转化，施钾可促进碳代谢，提高植物组织含糖量，适量钾肥，可提高果实硬度和果肉密度，但过量施钾使果肉硬度降低，不耐贮藏[12]。磷素在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起重要作用，磷素缺乏不仅导致蛋白质合成受阻，还会阻碍糖分运输。镁作为多种酶的活化剂，参与体内的多种代谢，促进磷酸酶和磷酸葡萄糖转化酶的活动，有利于碳水化合物的代谢[13]。