甜瓜果实香气形成机理及影响因素研究进展

齐润楠，张泽伟，李婧姝，童煜祺，赵利强，李朝峻，王国泽，贾 晋

（内蒙古科技大学生命科学与技术学院，内蒙古 包头 014010）

甜瓜（Cucumis melo L.）又名香瓜，是葫芦科（Cucurbitaceae）的第2大经济作物，其种植面积大，产量高。根据联合国粮食与农业组织（FAOSTAT）数据，2020年世界甜瓜种植总面积达107万hm2，产量为2 800万t，其中我国甜瓜产量占比约为49%，居全球第1，出口创汇总额高达1.3亿美元。甜瓜因香气成分多样[1-4]而深受消费者的喜爱。甜瓜释放的挥发性次生代谢产物不仅是瓜香的重要来源，也是衡量其品质的关键指标，该物质还可被广泛应用于食品添加剂及制药工业。近年来，随着生活水平的提高，消费者对甜瓜的品质也提出了更高要求，亟待高香气的甜瓜品种的育成，而高香气甜瓜的育成离不开对香气合成代谢通路的深入研究。周莉[5]从不同变种甜瓜果实中共检测出258种香气物质，其中挥发性酯类为其特征香气物质[6]。近年来，甜瓜香气含量及其代谢机理的研究受到了广泛关注，尤其在甜瓜香气合成酶活性、关键基因的克隆及功能验证等方面均取得了突破性的进展[7-8]，也有外源激素对甜瓜香气合成调控机理的研究报道[9]。香气的合成不仅受基因表达的调控，还受外界因子的影响。本文旨在对当前不同类型甜瓜香气成分含量、香气成分合成机理以及甜瓜香气成分合成的影响因素进行系统总结，并对未来甜瓜相关研究热点作出展望，以期为发展特色高品质甜瓜产业提供创新思路，为改善果蔬品质奠定理论基础。

1 甜瓜果实含有的香气成分及香气合成机理

酯类、醇类、醛类及挥发性萜类为甜瓜果实的主要香气成分，甜瓜类型不同香气成分存在很大差异，其中薄皮甜瓜白玉糖、白玉满堂、玉美人和龙甜雪冠香气成分主要为酯类，而酯类类型各有差异，其中薄皮甜瓜白玉糖及白玉满堂香气成分为乙酸己酯、乙酸丁酯、乙酸苯甲酯等[10-11]，玉美人和龙甜雪冠成熟果实中乙酸-2-甲基-1-丁酯、乙酸己酯和乙酸苄基酯等酯类含量高达80%以上[12]。而麝香型、草香型及水果香型等网纹厚皮甜瓜品种主要香气物质为丙酸-2-甲基丙酯、丁酸-2-甲基丙酯、乙酸庚酯、(Z)-乙酸-3辛烯-1-醇酯等酯类[13]。另外还有一些甜瓜品种的香气成分主要为醇类，例如厚皮甜瓜品种中甜2号的主要香气成分为壬烯醇、壬醇等醇类[14]。综上所述，不同品种的甜瓜香气成分对比发现，甜瓜香气品质是其品种的主要特征之一，未来通过育种途径培育富含香气的甜瓜新品种是提高其香气品质的关键。

甜瓜香气合成代谢通路非常复杂，目前尚未完全阐明。直链酯、醇、醛等挥发性芳香物质主要来源于脂肪酸代谢途径，其中，脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）、乙醇脱氢酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）、醇酰基转移酶（Alcohol acyltransferase，AAT）及氢过氧化物裂解酶（Hydroperoxidase，HPL）在甜瓜果实脂肪酸代谢途径中发挥着关键作用。Tang等[15]研究了甜瓜LOX活性对挥发性香气物质产量的影响，结果发现，薄皮甜瓜LOX活性与总酯类物质含量呈正相关，而与醛类物质的含量呈负相关，其中在酯类香气合成过程中CmLOX03、CmLOX12、CmLOX16和CmLOX18可能是主要基因，可作为酯类香气物质合成相关的候选基因来进行研究。甜瓜中共鉴定出12个ADH基因[7]，不同的ADH基因在不同甜瓜品种的香气物质合成中发挥着不同作用，其中，甜瓜变种青香型菜瓜（C. melo var.flexuosus Naud）的主要香气物质是醇类，其中CmADH4仅在菜瓜中高表达，可能在其特征香气形成中发挥着关键作用。研究发现Sweet Delight甜瓜品种随着果实的成熟度提高，其脂肪酸含量降低，LOX酶活性上升，但AAT酶活性降低，合成的挥发性物质以醛类为主，只含有极少量的酯类[16]。HPL在甜瓜中研究报道较少。除了脂肪酸代谢途径之外，氨基酸代谢通路及萜烯类物质合成途径均参与了植物香气物质的合成过程，然而上述代谢通路在甜瓜香气合成中的作用的相关研究尚未明确，亟待开展深入的研究。

2 影响甜瓜果实香气形成的因素

2.1 果实成熟度对甜瓜香气的影响

香气是伴随着甜瓜果实的成熟而产生的，其是判断果实成熟的主要物质之一。郭小鸥[17]测定了不同成熟阶段薄皮甜瓜果实的香气物质，结果发现，在果实成熟过程中，醛类物质含量无明显变化，酸类物质含量显著下降，醇类和酯类物质含量显著升高，其中酯类物质的种类和含量在花后35 d生理成熟期时迅速升高达到峰值，主要鉴定出乙酸乙酯、2-甲基乙酸丁酯和乙酸己酯等酯类物质。在果实未成熟时期，Elizabeth和创新1号甜瓜的芳香物质以醛类和醇类为主，之后醛类和醇类向酯类转化，在果实成熟期香气成分以酯类为主，而醛类和醇类物质仅有少量存在[18]。上述研究结果表明，甜瓜果实的成熟是一个高度复杂的生理生化变化过程，在此过程中果实香气成分是有变化的，果实成熟度是影响甜瓜香气成分含量的主要因素，可以通过调节果实成熟进程进而间接影响其芳香物质的变化，从而促进果实香气的产生，因此掌握适宜的采收时期是保证其香气品质的关键因素。

2.2 甜瓜品种的呼吸类型对其香气的影响

根据成熟时期是否大量产生乙烯，可将甜瓜果实分为呼吸和非呼吸跃变型，其中，呼吸跃变型甜瓜在果实成熟末期产生大量乙烯以促其成熟，非呼吸跃变型甜瓜在整个果实发育期乙烯释放量较低且无明显峰值。海明娜[19]的研究发现15份甜瓜种质资源的成熟果实香气成分的种类和含量差异较大，呼吸跃变型短毛亚种甜瓜成熟果实中酯类较多且相对含量最高，而非呼吸跃变型甜瓜成熟果实中醛类相对含量最高。因此，甜瓜的呼吸类型影响着其果实的香气成分及含量，探明不同甜瓜呼吸类型与特征香气成分之间的关系将为科学评价和鉴定甜瓜的香气品质及品质育种提供依据。

2.3 植物生长调节物质对甜瓜香气的影响

植物生长调节物质影响着甜瓜果实香气物质的合成。采前乙酰水杨酸（Acetylsalicylic acid，ASA）处理通过抑制甜瓜果实的乙烯（Ethylene，ETH）代谢从而促进了醛类和醇类的释放，抑制了酯类物质的释放，从而影响了其果实的香气成分[20-21]。此外，采前ASA处理还能调控LOX途径关键酶活性及基因表达，促进贮藏末期醛类、醇类和酯类挥发性物质含量的提高。采后的ETH处理对甜瓜果实的香气成分影响也较为显著。Qi等[22]的研究发现ETH通过增强脂肪酸代谢途径中的香气相关关键酶基因家族特定成员的表达来调节LOX途径以及脱氢和酯化反应活性，使酯类香气的含量增加，而使醇和醛的含量降低，此外，Li等[23]的研究还发现，与对照相比，缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等支链氨基酸的代谢，以及苯丙氨酸和半胱氨酸的代谢都受到ETH的调节，表明ETH处理影响了氨基酸代谢通路，导致醇和酯的含量增加，而醛的含量减少。

氨基酸是挥发性物质合成的重要前体，采前施用噻苯隆（Thidiazuron，TDZ）能够影响甜瓜中呈味氨基酸的含量，增加其鲜味和芳香味氨基酸含量，所以TDZ能显著影响甜瓜的香气和滋味成分合成[24]。脂肪酸及萜烯类也是挥发性物质合成的重要前体，采后苯并噻重氮（Benzothiadiazole， BTH）处理不仅抑制了玉金香甜瓜品种脂肪酸代谢通路，也影响了萜类代谢途径，进而影响到了酯类、醇类、醛类、烷烃类、酮类物质及萜类代谢等香气组分的释放[25-27]。此外，乙醇处理也影响着甜瓜香气的形成，不同浓度的乙醇蒸气处理使果实中AAT活性峰值提前出现，并提高了贮藏前期ADH2的活性。0.05 mL/kg和3 mL/kg的乙醇蒸气处理在一定程度上改善了贮藏薄皮甜瓜果实的挥发性香气成分，显著提高了总乙酯类物质含量，而降低了总乙酸酯类含量[28]。

总之，外源化学试剂处理也能够影响甜瓜果实香气成分的合成，其中，植物生长调节剂通过影响脂肪酸、氨基酸及萜烯类代谢通路进而影响甜瓜果实香气的形成，乙醇也影响了香气合成的脂肪酸代谢通路，可见，通过开发外源化学试剂应用于采前及采后贮藏保鲜处理来改善甜瓜果实的香气品质，满足消费者的需求，提高甜瓜产品的市场竞争力将是未来的研究热点。

2.4 施肥及土壤盐分对甜瓜香气成分的影响

研究表明，施肥可促进或抑制甜瓜果实中特征性香气物质的形成。在不同氮素水平下，甜瓜的芳香物质的种类和含量差异显著，其中乙酸-2-甲基丙基酯、乙酸丁酯和 2-甲基丁酸乙酯等特征香气物质的含量随氮素水平的升高呈现“先升后降”的变化趋势[29]。有机氮肥豆饼与尿素配施可明显提高甜瓜成熟果实中乙酸乙酯、乙酸己酯、2-甲基丁酸乙酯、异丁酸乙酯等特征性酯类物质的含量进而影响其果实香气[30]。Martuscelli等[31]发现施用磷肥影响着甜瓜果实的香气特征。林多等[32]研究发现适宜的施钾量显著提高了甜瓜果实的香气物质含量。有机硒肥处理不仅可以增加甜瓜的保健价值，而且能改善其香气品质，有研究表明，叶面喷施18 mg/L有机硒有效提高了薄皮甜瓜果实中乙酸己酯、2,3-丁二醇-二乙酸酯、3-(甲硫基)乙酸丙酯、辛醇、3-羟基丁酮等特征香气成分的含量[33]。综上所述，为了满足人们对绿色、无公害、高香气品质甜瓜的需求，开展有利于提升其香气品质的合理施肥模式的研究及专用有机肥料的开发可能是未来提高甜瓜品质研究的热点之一。Na+、Cl-等盐离子也是土壤中普遍存在的成分，甜瓜生产中不可避免地受到了盐离子的影响，关于土壤盐分对甜瓜果实香气品质影响机理方面的报道极少。盐碱土的高效改良及利用是当前的政策导向，因此，开展土壤盐分对甜瓜果实香气成分的影响的相关研究势在必行。

3 展望

近年来，随着甜瓜产业的快速发展及栽培面积的迅速扩大，面对消费者日益对高香气品质的甜瓜品种的追求，香气合成机理及其含量的影响因素均受到了广泛关注。其中未见关于甜瓜香气合成机理的有针对性的、系统的研究，果实成熟度、呼吸类型、植物生长调节物质及施肥等是影响香气形成的重要因素，与其相关的研究有一些报道，但关于土壤盐分对甜瓜香气品质的影响报道极少，因此探究盐胁迫对其香气合成的影响机理具有极其重要意义。随着土壤盐渍化问题日趋严重，开展土壤盐分对甜瓜果实香气形成相关的研究不仅能丰富盐胁迫对果蔬香气形成影响机理的研究内容，而且为甜瓜耐盐育种提供技术支撑和理论指导，进而推动盐渍土特色甜瓜产业的大力发展，增加甜瓜出口创汇和种植户收入具有重要的战略意义。