植物种群结构、数量动态与物种多样性的关系

田莹 卢杰*

（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；4.西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室，西藏 林芝 860000）

种群结构一直是生态学研究的重点，根据对植物种群结构的研究可以分析其生长过程及生活方式；而对于种群数量动态的研究同样也是生态学研究重点，根据对植物数量动态的研究分析其更新特点 。［1］物种多样性是在研究森林种群发展过程中研究的一项主要内容，物种多样性不仅可以反映动、植物及微生物种类的丰富性，而且可以反映群落的发展情况和所处的生境状况，从中得到森林的变化趋势，进行针对性的干预措施。

1 种群结构

对于植物种群的研究就不得不研究种群结构，对于种群结构的研究可以清晰的得出研究物种的生长分布状况，主要包括种群的高度结构、径级结构、年龄结构和空间特征四大方面。［2］喻龙华等［3］对江西天然南方红豆杉（Taxus wallichiana）的种群结构研究发现其空间分布格局主要为聚集分布，胡忠俊等［4］对南方红豆杉的研究得出其高度结构具有金字塔结构型的特点，而径级和年龄结构则表现出橄榄结构型的特点，从中可以得出南方红豆杉的更新方式为种子自然更新，由于红豆杉植株均为聚集分布，且种子的休眠期较长，不易于生长导致其自然更新能力弱，受到自然因素限制较大，需要进行人为有针对性的技术措施促进红豆杉的生长发育。拓锋等［5］基于青海云杉（Picea crassifolia）动态监测样地的数据研究云杉的种群结构，根据径级结构代替年龄结构的方式进行年龄划分，青海云杉的年龄结构呈现倒“J”型分布类型，青海云杉主要依据种子进行自然更新，主要在林窗区域进行聚集性的分布方式，由于幼苗生长过程需要较多的生长区域及营养，会造成个体之间的竞争，出现“他疏和自疏”现象，竞争力强的个体可以进入到下一生长阶段，虽然青海云杉的幼苗储备数量较高但其存活率较低，导致其中树和老树的数量较少，随着实施天然林保护工程，幼苗的成活率提升，中树、老树的数量得以增加。通过对植物种群结构的研究分析可以得出种群的高度结构特征、径级结构特征、年龄结构特征以及空间特征，综合以上特征可以分析出植物的生长状况以及其与环境之间的相互关系，根据植物生长方式与环境影响选择适合的方法对植物的生长进行把控。

2 数量动态

研究植物种群的数量动态可以得到其生长发育规律，运用静态生命表、存活曲线、生存分析方法、时间序列预测等方法分析其生长状况并预测其未来发展情况，根据研究所得结果进行适当的干预。［6］吴二焕等［7］研究海南苏铁（Cycas hainanensis）的生长动态得出其Ⅰ龄级幼苗和Ⅴ龄级大树数量较少，中龄级的树木个体较多，Ⅰ、Ⅱ龄级出现负死亡率的情况，其存活状况主要呈现为凸线型。由幼苗生长到下一阶段的成活率较高，但随着树木年龄的增长，存活率有所下降，导致其整体存活呈现一个较为稳定的状态，由于其自我更新能力弱，且外界人为破坏较为严重，乱砍滥伐、开垦林地、盗采现象频繁，导致野生海南苏铁种群面临严重的灭绝危机。王飞等［8］对青藏高原的三种次生林优势种进行数量动态研究时，根据静态生命表和存活曲线分析三种优势种的存活类型总体介于直线型和凹线型之间、更倾向于凹线型，根据种群动态分析及时间序列预测得出三种优势林的总体自然更新能力比较强，呈现比较稳定的增长趋势，但会呈现一定的波动，有可能是植物个体能量供给不稳定导致的。应用静态生命表、存活曲线、生存分析、时间序列预测等方法分析出植物种群的数量动态变化，可以总结出植物种群的生长规律，进一步分析出植物的生长动态，分析植物波动的原因并预测其未来的发展，依据维持生态平衡的原则采取相应的介入方式。

3 物种多样性

在研究种群的生长发育阶段及所处的生境情况时需要一个量化指标来反映种群的结构及种群功能的复杂性，而这个量化指标就是物种多样性，通过物种多样性可以明确森林生态系统的现存状态及未来的发展趋势。［9］

在研究群落物种多样性时，可以计算每个样地内物种的重要值（VI）丰富度指数（R0）、Simpson指数（D）、Shannon-Wiener指数（H'）和Pielou均匀度指数（JSW），运用这四个指数可以明确其物种组成与分布，计算公式如下［10］：

乔木层重要值（VI）=（相对密度+相对显著度+相对频度）/3；灌木层和草本层重要值（VI）=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3，重要值：VI=（相对多度+相对盖度+相对高度）×100/3，Margalef丰富度指数（R0）：R0=S，Simpson多样性指数（D）：D=1-Pi2，Shannon-Wiener多样性指数（H'）：H'=-Pi1nPi，Pielou均匀度指数（JSw）：JSw=H'/1nS。

式中，Pi为物种i的个体数与所有物种个体数之比，S为物种数目。

袁刚毅等［11］通过研究草海国家级自然保护区内优势种群的物种多样性得出不同优势种群的发展趋势，把优势种乔木群落划分为四种群落类型，分别研究四种群落类型的优势种群的数量动态并分析其发展趋势，分别计算四种群落类型优势种的丰富度指数、优势度指数、多样性指数及均匀性指数来分析群落中的物种结构，通过研究不同优势种群的数量动态分析所在区域的森林生长动态，针对各个群落的不同情况制定不同的方法促进或抑制植物的生长。李超荣等［12］通过对乳阳林场的杉木林（Cunninghamia lanceolata）进行重要值、多样性、均匀度及丰富度的计算，根据重要值的大小确定研究区域的优势种，结合其他数值的计算得出此区域的物种丰富度，由于研究的区域属于单层人工造林，虽然植物种类比较多，但是树林结构比较单一，树林的自我保护功能及森林结构不是很合理，可以通过一些人为的措施进行树林结构的调整和改善，近自然改造、对乔木的间伐、保留草本植物、选择乡土树种、适当的透光等方法都可以提高区域的物种多样性，物种多样性的提高可以增加生态系统的稳定性也可以减少病虫害的发生，根据提高杉木林间隙的利用率可以建立优质、发展及保护的林地新态势。研究区域内不同植物的丰富度指数、优势度指数、多样性指数及均匀性指数可以分析出研究区内的物种多样性，以维持生态平衡及物种多样性的目的对植物生长进行适度干预，采取相应合理的措施进行自然改造，以植物促进植物生长。

4 种群结构与物种多样性

种群结构是通过研究种群的年龄结构、高度结构、冠幅结构及空间特征得出的结果反映植物种群的生长状况，并根据生长状况研究其生长与生境之间的关系。通过对种群结构中不同结构的研究可以从多个角度进一步分析研究区域的物种多样性，通过种群结构的变化可以分析出所处群落物种多样性的丰富度，反之，通过物种多样性的丰富度可以推算出种群结构的变化。

4.1 年龄结构与物种多样性

种群结构中的年龄结构可以明确的得出植物种群在不同的年龄阶段的分布状况，根据年龄分布状况可以分析种群所处群落的物种多样性的变化，相反根据物种多样性的变化可以分析其对种群年龄结构的影响。吴二焕等［13］分析海南苏铁（Cycas hainanensis）种群结构中的年龄结构为金字塔形，在各个龄级都有种群的生长分布，其中龄级生长的植株最多，其次是低龄级的个数，高龄级植株的数量最少，形成基部和顶部窄，中部宽的种群结构。海南苏铁的生命周期长，十年开花结果一次，且结实个数少，导致幼苗植株少，且分布不均匀，在幼苗生长期对于环境的要求较高，周边其他物种种群及海南苏铁成年植株的影响导致幼苗期不能很好地生长发育到下一阶段，此阶段时海南苏铁种群的物种多样性指数较高；当海南苏铁成长到中龄级植株时，具有一定的竞争力和其他物种种群竞争，此阶段海南苏铁的物种多样性指数较低；当海南苏铁继续生长到老龄阶段时，海南苏铁自身的竞争力下降或自然死亡，无法与外来植株种群进行竞争，此阶段海南苏铁物种多样性指数高。杨波等［14］研究贵州省宽阔水国家级自然保护区亮叶水青冈群落的群落结构及多样性时发现亮叶水青冈种群的年龄呈现“双峰值”的结构，幼苗、中年树的数量比较少，幼树和老年树的数量比较多，研究幼苗群体时发现其在群落中的空间结构比较小，与其他种类之间的竞争大，且其自身处于幼苗阶段竞争力小，导致在这一阶段的亮叶水青冈种群的物种多样性指数较低；研究亮叶水青冈种群幼树群体时，这个阶段的种群数量较多，分布比较密集，此阶段的物种多样性指数较低。不同年龄阶段的种群数量不一样，当物种竞争力大，自我更新能力强时，其群落的物种多样性指数较高，当物种自然更新能力弱或生长到自然死亡阶段时，其群落的物种多样性指数较低；当物种多样性指数高时，此阶段的物种具有一定的竞争力，当物种多样性指数低时，此阶段的物种的竞争能力较弱。

4.2 高度结构与物种多样性

研究植物种群的高度结构可以分析植物在不同生长阶段的生长发育状况，根据植物种群的生长状态分析出种群所处群落的物种多样性的变化，根据物种多样性的变化可以分析种群高度结构的变动。［15］赵安等［16］研究迭山北坡云冷杉林火烧迹地 灌木群落特征和物种多样性时发现在不同坡位中次群落中主要植物种的高度结构存在着不同的差异，中坡位的主要灌木种群的高度结构呈现倒“J”型，具有良好的自我更新能力；下坡位主要灌木种群的高度结构呈现正态和多峰连续分布，具有良好的稳定性，在灌木层群落中，下坡位的物种多样性指数最高，中坡位的多样性指数最低，中坡位的灌木层群落具有良好的自我更新能力，也具有一定的竞争力，此群落的物种多样性指数较低；下坡位的灌木层群落具有良好的稳定性，没有过度增长或突然下降，维持在一个稳定的生活环境中，此群落的物种多样性指数较高。郝磊等［17］研究雷公山国家级自然保护区里的短尾杜鹃群落的群落结构及多样性时采用样方法调查分析了2个短尾杜鹃群落，群落Ⅰ的高度结构呈现倒“J”型，个体数随高度的增加而减少，群落Ⅱ的高度结构呈现“单峰型”，在某一高度的种群数量多，其他高度的种群数量少，群落Ⅰ比群落Ⅱ相对稳定，逐步演替向顶极群落发展，而群落Ⅱ则受到频繁的干扰导致演替进程缓慢，由于群落Ⅰ相对于群落Ⅱ受到外界的影响较小，处于一个相对稳定的环境中，其物种多样性指数也比群落Ⅱ的物种多样性指数低，相对来说，由于群落Ⅰ的物种多样性指数比群落Ⅱ的物种多样性指数低，所以受到外界的干扰小，可以正常逐步演替生长。当种群结构中的高度结构呈现倒“J”型时，受到外界影响较小，则所处群落的物种多样性指数低；当高度结构呈现不规则变动时，受到外界影响较大，则所处群落的物种多样性指数较高。当种群所处群落的物种多样性指数低时，种群的高度结构呈现规则分布；当种群所处群落的物种多样性指数高时，种群的高度结构呈现不规则变动。

4.3 冠幅结构与物种多样性

植物种群在不同的生长阶段以及在生境的影响下其冠幅的大小不同，不同冠幅阶段的数量不同，其所处区域的物种多样性指数会发生相应的变化。［18］何斌等［19］研究草海国家级自然保护区内森 林群落结构及物种多样性时发现此区域内的所有个体的冠幅结构均呈现倒“J”型，个体数随冠幅的增加先缓慢下降到最低后迅速升高，其中杉木的冠幅结构有一定缺失，没有第五级别的冠幅结构，当杉木的冠幅越来越大，其数量也越来越少，密度越来越小，透光性好，适宜灌木层和草本层植物的生长，导致总体上此群落的物种多样性指数不高。陈俊华等［20］研究青神县城市森林结构特征时发现此区域内的乔木的冠幅结构不足，冠幅2~4m的数量最多，冠幅8~10m的数量最少，冠幅10m以上数量没有，冠幅小而数量少导致其树冠覆盖率低，影响树木的生活力和生产力，透光率高影响了草本层、灌木层的植物生长，降低了区域内的物种多样性指数。当冠幅结构没有缺失部分，呈现倒“J”型时，研究区域的物种多样性高，当冠幅结构出现缺失部分时，则研究区域的物种多样性指数低；当研究区域的物种多样性指数高时，则此区域的冠幅结构没有缺失状态且呈现倒“J”型，当研究区域的物种多样性指数低时，则此区域的冠幅结构出现缺失状态。

4.4 空间特征与物种多样性

从植物空间特征聚集分布、随机分布可以分析出群落的物种多样性的高低，从物种多样性指数的高低可以分析出植物种群的空间特征。［21］廖雨霞等［22］在研究广西廉州湾红树林群落分布特征及物种多样性时发现群落中主要种群除数量较少的桐花树的空间特征为随机分布外，其他主要种群的空间特征均呈现集群分布，并且集聚强度比较高，此群落总体呈现为低矮的灌木林，具有较高的郁闭度，导致其物种多样性指数较低，生境稳定性弱且易受到外界的干扰。罗怡等［23］在研究塔里木河中下游胡杨与柽柳种群空间分布格局及关联性时采取了三个样地，三个样地胡杨和柽柳的空间特征均呈现聚集分布，两种植物种群随着环境的变化会改变自身的生长繁殖特性，在生长环境良好的情况下，胡杨与柽柳会进行有性生殖，且其种子的传播方式主要靠风传播，当两种植物的种子成熟时，一般会散落在种源周围，若在种子萌发之前环境不发生较大的变化，则会一直持续聚集分布；在生长环境恶劣的情况下，胡杨与柽柳会进行无性繁殖，无性繁殖直接导致了两种植物种群的聚集分布，所以其所处群落的物种多样性指数低。当植物种群的空间特征呈现聚集分布时，则其所处的群落物种多样性指数低，若植物种群的空间特征呈现随机分布时，则其所处的群落物种多样性指数高。

5 数量动态与物种多样性

植物种群数量动态的研究就是对种群进行时间和空间上的数量变化研究，可以根据绘制静态生命表、绘制存活曲线图、运用生存分析方法及时间序列预测等方法直观的感受到植物种群的数量变化。在植物生长中的每一次数量变化都会反映出这一阶段植物所处群落的物种多样性变化，也可以根据物种多样性的变化分析出植物种群在某一阶段的数量动态变化。［24］

杨晓惠等［25］研究小兴安岭典型阔叶红松林幼树的群落结构动态时采取在2010年、2015年、2020年三年对一个样地中树木的数量变化进行统计分析，对于针叶树来说，在2010—2015年这一生长阶段中乔木的数量均呈现上升的情况，在这一阶段针叶树所处的群落物种多样性指数低；在2015—2020年这一生长阶段乔木的数量均呈现下降的情况，这一阶段针叶树所处的群落物种多样性指数高，在分析物种多样性指数时并不只能依靠主要优势种的数量变化，还有偶见种的数量动态变化，若主要优势种的数量变动幅度不大，偶见种的数量变动幅度大，也会导致物种多样性的变化。吴雁南等［26］研究弃管杉木林杉木数量与群落物种多样性间的关系时选取疏伐强度不同的六处杉木林进行对比其群落物种多样性的不同，未曾进行疏伐的杉木林其物种多样性指数明显低于疏伐过的杉木林，而在都经历过疏伐的杉木林对比中，疏伐强度大的杉木林的物种多样性指数明显高于疏伐强度小的杉木林，在相同观察区域尺度下，杉木林的个体数越少，其物种多样性指数越高，杉木林的个体数越多，其物种多样性指数越低。在研究植物种群的数量变化时，植物个体数量越少，其所处群落的物种多样性指数越高；当植物个体数量越多，其所处群落的物种多样性指数越低，同时不能仅用一种植物种群的数量动态得出绝对性的结论，也要注意偶见种等其他植物种群的数量变化。当研究区域的物种多样性指数低时，此区域的优势种群个体数量多，当研究区域的物种多样性指数高时，此区域的优势种群个体数量少。

6 结语

植物种群的发展不仅是个体与个体之间的简单相加，更是不同物种之间的竞争或互存，良好的共存关系可以促进植物及环境的有序发展。种群生长中必然会有不同物种的参与，物种多样性可以反映出生态系统的稳定性并推测其发展趋势。对于物种多样性的研究需要多方面的数据，种群结构中的年龄结构、高度结构、冠幅结构及空间特征，种群的生长规律及未来的发展趋势，且从中都可以扩展到所研究区域的物种多样性程度。根据不同区域的情况具体问题具体分析运用何种方式去保护生物多样性、维持生态平衡，对于种群的发展规律及物种多样性的研究有助于深入了解不同群落的发展动态，并且对群落的稳定性和维持机制有着重要的作用。