克氏原螯虾营养需求与功能性饲料研究进展

◆作者：刘敏 张海涛 孙广文 王卓铎

◆单位：1.广东恒兴饲料实业股份有限公司，农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室；2.湛江恒兴动物营养研发有限公司

克氏原螯虾（Procambarus clarkii），甲壳纲、十足目、螯虾科，俗称小龙虾，是我国最受欢迎的水产品之一。我国克氏原螯虾的养殖省份主要包括湖北、安徽、湖南、江苏和江西等。近年来克氏原螯虾消费市场需求旺盛，其养殖的集约化、规模化程度不断提高，随之而来的是饲料市场的火爆。然而当前克氏原螯虾饲料产品参差不齐，亟待进一步研究其营养需要以及研发高效环保饲料。文章综述了克氏原螯虾基本营养需求研究概况，以及功能性饲料添加剂应用等方面的研究进展，以期为建立和完善其营养标准和高效配合饲料的开发提供参考依据。

1 克氏原螯虾蛋白质营养研究

1.1 蛋白质需求及蛋能比

目前，有关克氏原螯虾的蛋白质需求已有部分研究报道。由于研究方法、蛋白源等因素的差异，各研究所得出的适宜蛋白质需求量差异也较大（表1）。夏思瑶等（2021）研究了5 个蛋白水平梯度（27.72%～37.57%）对克氏原螯虾幼虾生长性能、肌肉质构特性、常规营养成分及氨基酸组成和含量的影响，以生长性能和肌肉品质为考量指标，建议克氏原螯虾饲料蛋白质含量为30.09%。王自蕊等（2020）也研究了5 个蛋白水平梯度（25%～45%）对克氏原螯虾生长性能的影响，并得出克氏原螯虾饲料中适宜的蛋白质含量为31.37%～32.20%。在于宁（2011）所设置的5 个蛋白质梯度（27%～39%）中，当饲料蛋白含量为33%～36%时，相对WGR 和相对增长率最高，FCR 最低；肝胰脏和肠道蛋白酶活性达到最高水平，且与生长呈正相关；超氧化物歧化酶（SOD）和一氧化氮合成酶（NOS）活性降低；血清中血蓝蛋白含量增加；肝胰脏和肌肉中溶菌酶mRNA 基因表达量增加；肝胰脏和肌肉中HSP70 基因的表达量降低。李强（2012）研究了8 个不同蛋白水平（26.14%～40.37%）对克氏原螯虾幼虾生长性能、肌肉成分和消化酶等指标的影响。综合分析，建议生产中克氏原螯虾饲料中适宜的蛋白质水平为33.44%～37.95%。此外，其他各研究依据不同指标得出的克氏原螯虾配合饲料中适宜的蛋白质水平包括41.22%～41.57%、40%、35.77 %～41.12%、31.47%、24 %～28%、25%，如表1 所示。

表1 克氏原螯虾的蛋白质需求

虾配合饲料中过多的非蛋白质能源物质会影响其摄食和生长，造成体脂过高，且限制虾类消化吸收其他营养成分。因此，配合饲料中适宜的能蛋比对于促进虾类生长、提质增效具有重要作用（于宁，2014）。于宁等（2014）研究了5 种不同能蛋比（32、34、36、38、40 kJ/g）、相同粗蛋白水平（CP，35%）的半精制试验饲料对克氏原螯虾[(8.41±1.12) g]的影响，综合生长、肌肉组成、消化酶活性以及能量收支等指标分析，得出克氏原螯虾饲料适宜能蛋比为34～36 kJ/g。王桂芹等（2011）也探讨了不同饲料蛋白（220、260 和300 g/kg）和能量（13、15 和17 kJ/g）水平对克氏原螯虾[(12.49±1.52)g]生长和蛋白质代谢的影响。对饲料蛋能比和肌肉RNA/DNA 作直线和抛物线分析，得到适宜的蛋能比为16.63 和17.59 g/MJ。此外，何吉祥等（2009）的研究表明，当饲料蛋白质水平为31.86%、能量蛋能量蛋白比（E/P）为35.85 kJ/g 时，克氏原螯虾生长最快。当饲料蛋白质水平为31.47%、E/P 为40.42kJ/g 时，克氏原螯虾蛋白酶活力最高。

另外，史振鹏（2019）研究了6 组蛋脂比（2.92、3.5、4.3、5.39、6.81、8.91）对克氏原螯虾（5.7 g）的影响。依据WGR 和FCR 进行线性回归方程比较得出，蛋脂比在5.81～5.94，克氏原螯虾生长最好，经济价值最高。饲料中蛋白含量、脂肪含量过高会提高克氏原螯虾营养物质的代谢能力，但也会导致机体肝细胞受损，适宜的蛋脂比则可以保护克氏原螯虾的肝功能，也能提高其免疫性能。

1.2 氨基酸需要量

蛋白质被动物摄入后，水解成游离氨基酸和小肽，才能被肠黏膜细胞吸收。因此，研究动物对氨基酸的需求和利用规律才是研究蛋白质营养的核心问题。朱杰等（2014）以酪蛋白、明胶、鱼粉、小麦面筋粉和晶体氨基酸为蛋白源配制了6 组蛋白质水平为28.25%、能量为16.07 kJ/g的等氮等能的克氏原螯虾[(9.80±0.15)g]半纯合饲料，各组蛋氨酸实际含量分别为0.39%、0.53%、0.71%、0.86%、0.98%和1.13%。以WGR 为评价指标进行一元二次回归分析，得出克氏原螯虾的适宜蛋氨酸需求量为0.94%，占饲料蛋白质的3.36%。张微微等（2012，2013）采用类似的研究方法分别评估了不同赖氨酸水平（0.76%、1.00%、1.22%、1.47%、1.69%、1.89%和2.18%）以及不同精氨酸水平（0.72%、1.12%、1.52%、1.92%、2.32%、2.72%）在克氏原螯虾[(7.60±0.01) g]和[(8.83±0.03) g]中的应用效果。以WGR 为评价指标进行一元二次回归分析，得出克氏原螯虾的适宜赖氨酸需求量为1.66%，占饲料蛋白的5.87%；精氨酸需求量为2.07%，占饲料蛋白的7.28%。此外，克氏原螯虾肌肉的氨基酸组成见表2，以供研究者参考（王广军等，2019）。

表2 克氏原螯虾肌肉氨基酸含量（%）

1.3 克氏原螯虾饲料蛋白源的选择

目前，对克氏原螯虾饲料中蛋白源选择的研究仅包括鱼粉、虾粉、肉粉、菜粕、豆粕和昆虫粉。姚俊鹏等（2020）以豆粕和菜粕（1∶1）为植物性蛋白源配制了6 组不同替代水平（0、34%、50%、65%、73%、81%）的等氮等能的饲料并选取其中替代水平较高的3 组添加蛋氨酸和赖氨酸，结果发现，豆粕和菜粕（1∶1）对克氏原螯虾（25～30 g）饲料中鱼粉的最佳替代水平为33.8%。在饲料中添加高水平的植物蛋白会抑制克氏原螯虾的生长并且降低其繁殖能力，而在饲料中补充赖氨酸和蛋氨酸可以很好地改善这一状况。汪健等（2021）的研究也表明，以棉籽蛋白100%替代鱼粉的情况下，同时补充氨基酸能够提高克氏原螯虾[(5.00±0.01)g]生长性能、抗氧化能力和肌肉发育水平，从而缓解高棉粕饲料所引起的负面效应。杨长庚等（2019）探讨了饲料中不同蛋白源（菜籽粕、发酵豆粕、鸡肉粉、肉骨粉）替代50%鱼粉对克氏原螯虾[（9.84±0.49）g]生长、消化酶活性及生长轴基因表达的影响。综合分析发现，发酵豆粕效果最佳，肉骨粉和鸡肉粉次之，菜籽粕最差。此外，就改善克氏原螯虾[（5.39±0.12）g]生长性能、营养物质消化率和水质来讲，相比于挤压和发酵处理的豆粕，酶处理（日粮中同时添加1000 IU/kg 植酸酶）的豆粕性能更优（Wan，2017）。昆虫粉也可以部分替代克氏原螯虾饲料中的鱼粉，但以昆虫粉作为该虾饲料唯一的动物蛋白源可能会影响其存活（程东海等，2012）。史振鹏等（2020）对进口鱼粉、虾粉、肉粉、菜粕的表观消化率的测定结果表明，饲料总消化率进口鱼粉最高（87.16%），虾粉最低（65.80%）；粗蛋白表观消化率菜粕最高（91.58%），虾粉最低（49.03%）；粗脂肪表观消化率肉粉最高（97.54%），豆粕最低（75.76%）。6 种饲料原料中进口鱼粉、菜粕及肉粉组17 种氨基酸表观消化率均超过80%，其中菜粕组略高于进口鱼粉和肉粉组。进口鱼粉、肉粉是克氏原螯虾饲料的优质蛋白源，菜粕则是较好的植物性蛋白源。

2 克氏原螯虾的脂类营养及对碳水化合物的需求研究

脂类是甲壳动物重要的营养素，在甲壳类的必需脂肪酸中，n-3、n-6 系列多不饱和脂肪酸家族无法从头合成，因此此类多不饱和脂肪酸被认为是甲壳类饲料中必须添加的营养成分之一。除幼体生长需求外，虾蟹类在卵黄发生和性腺成熟过程中也需要大量的脂肪。

2.1 脂肪与脂肪酸需求

孟晶等（2016）以优质鱼油为脂肪源，研究了日粮中六个脂肪水平（1.82%、3.84%、5.79%、7.89%、9.91%和11.95%）对克氏原螯虾[(4.76±0.42) g]的生长、体组成及脂肪酸组成的影响。研究表明，随着饲料脂肪水平的增高，克氏原螯虾肝胰脏和肌肉中粗脂肪的含量随之增高，在肝胰腺中，粗蛋白的含量随着脂肪水平的增加呈先下降后增高再下降的趋势，而在肌肉中粗蛋白含量随脂肪水平的增加呈先升高后下降的趋势，这说明在饲料脂肪水平为7.89%～9.91%时，适合饲料中蛋白质最大限度地参与机体的合成代谢，其中达到最佳生长性能的脂肪水平为8.74%。彭迪等（2019）以鱼油和豆油为脂肪源，配制粗蛋白质水平为30%，脂肪水平分别为1.98%（对照 组）、4.12%、5.84%、7.89%、10.48%和11.89%的6 组半精制饲料，饲养克氏原螯虾亲虾[（15.46±0.20）g]8 周，对实验虾生长性能、肌肉成分、繁殖性能、肝胰腺消化酶活性、血淋巴生化指标进行综合分析得出，该实验条件下克氏原螯虾亲虾对脂肪需要量为7.60%～7.89%。此外，张家宏等（2012）以豆油为主要脂肪源，探讨了饲料中不同脂肪水平（4%、6%、8%）对克氏原螯虾成活率、生长、饵料系数、肌肉氨基酸组成的影响。综合各项指标分析，建议克氏原螯虾（1.5 g）人工饲料中最适的脂肪水平为6%。

目前有关克氏原螯虾对饲料脂肪酸需求的研究未见报道。在此，呈现克氏原螯虾肌肉中脂肪酸的组成（表3），以供研究者参考。

表3 克氏原螯虾肌肉的脂肪酸组成

2.2 脂肪源替代

当前水产饲料中的主要脂肪源依然是鱼油，但鱼油需求量的剧增、海洋渔业资源的衰退均导致了鱼油价格的不断上涨以及饲料行业利润的缩减。降低高价位脂肪源的使用，寻求合适的鱼油替代脂肪源，是水产养殖业可持续发展的重要途径。刘小飞（2020）通过在饲料中添加脂质总量为7%的不同脂肪源，研究棕榈油、鱼油和豆油不同配比（6∶0∶0、3∶1∶1、2∶2∶2、0∶3∶3、0∶6∶0、0∶0∶6）的配合饲料对克氏原螯虾[（5.26±0.10）g]的影响。结果发现，仅以豆油作为脂肪源时，可以促进机体脂肪代谢，减少脂肪在克氏原螯虾体内的沉积。豆油不会对克氏原螯虾的肝胰腺造成损伤。棕榈油∶鱼油∶豆油以0∶3∶3 添加时，亲虾的性腺指数、成熟率、亲虾的交配率及产卵率相对较高。Wu 等（2021）分别以鱼油、豆油、玉米油、棕榈油、卵磷脂油和猪油为脂肪源配制六种脂肪水平为85 g/kg 的日粮，研究其对克氏原螯虾[（13.05±0.60）g]的影响。结果发现，鱼油、豆油和卵磷脂油日粮组的小龙虾比猪油和棕榈油日粮组的小龙虾表现出更好的生长性能，并且没有任何必需脂肪酸缺乏的迹象。Gao 等（2021）探讨了鱼油、玉米油、菜籽油、大豆油、棕榈油和牛油对克氏原螯虾[（11.73±0.05）g]的脂肪酸吸收、合成和运输的影响。与棕榈油日粮组相比，鱼油、豆油或牛油日粮组的小龙虾WGR、SGR 显著更高，FCR 显著更低。基于脂肪酸吸收、合成和运输分析发现，牛油更适合替代小龙虾日粮中的鱼油，而棕榈油则不推荐。

2.3 糖脂比

目前未见有克氏原螯虾对碳水化合物的需求的研究，仅见李帅博、何亚丁等研究了克氏原螯虾饲料中适宜的糖脂比。李帅博等（2021）的研究表明，饲料中适宜的糖脂比可提高克氏原螯虾的WGR 和SGR，同时也影响肝胰脏糖脂代谢进程。在4 种不同糖脂比（1.88、3.25、5.94、13.60）中，根据二次回归模型得出，克氏原螯虾最适宜的糖脂比为7.69。何亚丁等（2013）以菜籽粕、鱼粉、豆粕、面粉和糊精等为主要原料配制5 种等氮（CP，35%）等能（消化能约为13 MJ/kg）的半混合饲料，分别饲喂5 组平均体重为[(8.15±0.03)g]的克氏原螯虾幼虾，5 种饲料的脂肪水平（%）/ 糖类水平（%）分别为3/36.94、5/34.15、7/26.98、9/24.56和11/21.85。综合生长性能、肌肉成分、血清脂蛋白脂酶活力、肠道中淀粉酶活力分析，克氏原螯虾对脂肪的需求量在7%左右，饲料中脂肪与糖类的适宜比例为1.00∶3.85。

3 克氏原螯虾微量元素营养

3.1 维生素

维生素是维持动物机体正常生长、发育和繁殖所必需的微量小分子有机化合物，多数动物必需的维生素主要依赖于食物来源。饲料维生素供给不足会导致生长下降、饲料效率降低等一系列问题。

田立立（2021）和Kong 等（2021）分别探讨了不同水平维生 素C（0、30、60、120、240、480 mg/kg）和（0、60.13、126.93、192.06、250.12、321.38 mg/kg）对克氏原螯虾[（3.19±0.06）g]和[（7.00±0.01）g]生长性能、体成分、非特异性免疫和抗氧化能力的影响。基于生长和血浆免疫指标考虑，认为克氏原螯虾饲料中维生素C的适宜水平为120 mg/kg；SGR的折线回归分析表明，克氏原螯虾对维生素C 的最适需求量为265.67 mg/kg。在饲料中补充维生素C 磷酸酯时，克氏原螯虾生长和摄食性能得到改善。对SGR 的折线回归分析表明，克氏原螯虾饲料中维生素C 磷酸酯的适宜含量为300.95 mg/kg，且虾体粗蛋白含量显著增加。此外，在高pH 应激下，饲料中添加维生素C可不同程度地提高克氏原螯虾的非特异性免疫和部分免疫基因表达，增强虾体抗应激的能力。邵光明等（2017）分别研究了不同水平的维生素A（0.0048、0.0054、0.006%）、维生素C（0.02、0.05、0.08 %）、维生素E（0.02、0.04、0.06%）对克氏原螯虾幼虾[（0.518±0.009）g]生存、生长和免疫的影响。研究表明，饲料中添加适量的维生素（A、C、E）能够促进克氏原螯虾幼虾的存活和生长，提高其免疫力。以SR 和WGR 作为主要考虑因素，综合考虑免疫指标及成本因素，建议三种维生素组合添加的最佳添加量为：维生素A 为0.006%，维生素C 为0.02%，维生素E 为0.04%。宋光同等（2015）从抱卵率、相对抱卵量、孵化率等方面研究了维生素C、E 及高度不饱和脂肪酸交互作用对克氏原螯虾繁殖性能的影响，结果表明，维生素C（0.5%）、维生素E（0.02%）和高度不饱和脂肪酸（8%）具有交互作用，能提高克氏原螯虾的繁殖性能。方春林等（2012）分析了饲料中蛋白质、维生素E 和Se 对克氏原螯虾繁殖发育的影响。在最优组合中，维生素E 为主要因素，其次为蛋白质和Se；最优水平为0.05%维生素E、28.9%蛋白质和1 mg/kg Se。维生素E 和Se 的组合对克氏原螯虾性腺发育、抱卵量的增加、抱卵指数的增大和抱卵率的提高等具有补偿与协同作用。

3.2 矿物质

对于水产养殖动物来说，饲料是影响其体内矿物元素含量的重要因素之一。目前有关克氏原螯虾对饲料矿物元素需求的研究包括钙、磷和硒元素。

Xu 等（2020）配制六种含不同浓度钙（2.7、6.1、11.9、17.6、23.5 和29.1 g/kg）的半纯化日粮，评估了克氏原螯虾[（6.22±0.87）g] 的日粮钙需要量。基于WGR 的折线模型分析和基于FCR 的二次曲线模型分析表明，得出克氏原螯虾的最适日粮钙需求量为12.7～17.1 g/kg。徐磊等（2021）分别研究了六种磷水平（0.27%、0.66%、1.05%、1.46%、1.83%、2.25%）对克氏原螯虾[(9.33±0.54)g]的影响。以WGR和FCR 为评价指标，得出克氏原螯虾饲料适宜磷需要量为1.39%～1.43%。杨文平等（2012）采用3×2 两因子设计研究饲料中3个钙水平（1.5%、2.0%、2.5%）、2个磷水平（1.0%、1.5%）对克氏原螯虾生长、营养物质表观消化率和水体环境的影响。权衡各因素分析得出，钙添加水平为1.5%，磷添加水平为1.0%时效果最佳。李强等（2012，2013）以磷酸二氢钙为磷源，配制总磷水平为0.83%～2.03%的7 种等钙等能饲料，结合WGR、SGR、全虾营养成分等指标，建议生产中克氏原螯虾[（5.02±0.51）g]配合饲料中适宜的总磷水平为1.80%～2.03%。以WGR 和SGR 为评价指标，经过折线模型分析得出，克氏原螯虾最适磷需求量分别为1.84%和1.80%。Mo 等（2019）评估了不同日粮SeMet 水平（0、1.49、3.29、10.02、30.27 和59.8 mg Se/g）对克氏原螯虾（5～6 g）生长性能和生殖系统的影响。结果表明，高水 平 SeMet（10.02、30.27 和59.76 mg Se/g）日粮组雄性和雌性小龙虾的终末重和背甲长均降低。日粮硒浓度为10.02 mg/g时显著提高了雌螯虾的产卵率，但10.02 mg/g 的硒在自然浓度范围内可引起毒性，因此饲料中添加的Se 应在10.02 mg/g 范围内。此外，在克氏原螯虾（18～19.5 g）基础饲料中加有机硒（酵母硒0.75～3.00 mg/kg）能生产富硒虾肉，但饲料中加无机硒（亚硒酸钠0.75～3.00 mg/kg）难以生产富硒虾肉（王井亮等，2010）。姚红梅（2018）的研究发现，在克氏原螯虾（约7.5 g）饲料中，相比于添加无机微量元素，添加羟基蛋氨酸螯合铜、锌、铁、锰可显著提升克氏原螯虾的生产性能，降低饵料系数，显著提高克氏原螯虾铜蓝含量和溶菌酶活性，改善血清总蛋白浓度和碱性磷酸酶活性，增强其免疫水平和抗病力，提高成活率。

4 克氏原螯虾的饲料添加剂研究

鱼粉鱼油类饲料原料的短缺，使得越来越多的其他动植物原料被用于鱼粉鱼油的替代，而低鱼粉鱼油饲料往往造成虾类生长性能降低、肠道健康受损等一系列问题。因而，有关改善饲料营养、提高消化性能、增强机体抗应激与免疫性能等的功能性饲料添加剂受到了越来越多的关注。目前有关克氏原螯虾饲料添加剂的研究主要集中于多糖与寡糖、中草药、植物提取物等（表4）。

表4-1 克氏原螯虾的饲料添加剂研究

表4-2 克氏原螯虾的饲料添加剂研究

相关研究分别探讨了不同水平的红景天多糖（0%～0.1%）、壳聚糖（0%～3.0%）、果寡糖（0.1%～0.7%）、黄芪多糖（0%～0.8%）、壳寡糖（0%～0.08%）对克氏原螯虾的影响，结果发现，适宜添加量的多糖或寡糖在克氏原螯虾的生长、消化、免疫以及肠道健康等方面均有不同程度的显著改善，各适宜添加量见表4。中草药、海带粉和螺旋藻对于改善克氏原螯虾的生长、免疫以及肝胰腺组织结构和功能也效果显著。此外，单独或同时添加乳酸菌和三丁酸甘油酯可在一定程度上改善克氏原螯虾的免疫机能，改变肠道菌群结构，从而改善肠道健康。唐庆权等（2021）以抗菌和产纤维素酶活性、低温（15 ℃）生长快和无溶血活性这四项指标为标准对市售动保产品中的19 株克氏原螯虾用产芽孢益生菌进行筛选，发现仅有3 株芽孢杆菌可成为益生菌候选株。因此，在克氏原螯虾用芽孢杆菌益生菌的选择中，不仅要关注益生功能，更要考虑其安全性。丁酸钠可以调节克氏原螯虾的先天免疫，降低感染白斑综合症（WSSV）后的死亡率（Xiao等，2021）。从丁酸类产品对克氏原螯虾的消化能力、抗氧化能力、肠道形态的改善来看，丁酸梭菌效果优于丁酸钠。另外，日粮中添加酿酒酵母YFI-SC2（107CFU/g）可显著提高克氏原螯虾的WGR 和SGR，改善其肠道形态，提高免疫性能，改善肠道微生物群和抗病性能。

虾青素可提高克氏原螯虾的免疫力，减轻微囊藻毒素-亮氨酸-精氨酸引起的氧化应激，提高克氏原螯虾对嗜水气单胞菌的抗性。饲料中添加月桂酸单甘油酯、褐藻糖胶、槲皮素，均可有效帮助克氏原螯虾抵御WSSV感染。在改善生长、免疫、消化以及抗氧化性能方面，饲料中适宜添加量的胆固醇、橙皮苷、大黄素、蛋白水解肽-Fe2+配合物、茶树精油、发酵辣木叶以及蛋白酶，均各有所长，且效果显著。此外，饲料中添加0.1%或0.5%的白藜芦醇不仅可以改善脂质沉积和氧化应激，亦可显著提高克氏原螯虾的出肉率以及全虾粗蛋白的含量。糖水平为41%的高糖饲料中添加黄连素，可以促进糖酵解，抑制糖异生，有效改善高糖饲料带来的机体丙二醛积累和血糖负荷。饲料中分别添加1%的甜菜碱、TMAO、DMPT、复合氨基酸、大蒜素和复合诱食剂（40%甜菜碱+20%氧化三甲胺+20%DMPT+20%大蒜素）能显著提高克氏原螯虾的摄食、生长以及消化酶的活性。饲料中添加0.5μg/g 的蜕皮激素能显著提高SGR、SR 和蜕皮率，显著降低FCR（陈树桥等，2012）。饲料中添加凹凸棒石黏土能降低饲料的溶失率，降低铅在克氏原螯虾肌肉中的沉积。

5 克氏原螯虾饲料资源的开发利用与饲料类型的选择

目前淡水养殖的克氏原螯虾以摄食人工配合饲料为主，而仅摄食配合饲料常造成营养供给不当、虾生长速度慢、虾体免疫力低下、环境污染以及养殖效益降低等问题。因而，部分研究开始致力于天然饲料资源的开发与利用研究、饲料类型的研究中。

黄春红等（2020）采用消化试验研究了克氏原螯虾对8 大类共计30 种饲料的日摄食率和消化率，并采用稻田养殖模式生长试验研究了日摄食率和消化率均较高的土豆、红薯、黄豆、黑米、猪肝和草鱼肝对克氏原螯虾的养殖效果。研究表明，克氏原螯虾[(14.07±0.74)g]对不同种类饲料的日摄食率由高到低依次为动物类、配合饲料类、水果类、谷类、根茎瓜类、豆类、叶菜类、野草类。小龙虾对不同种类饲料的消化率由高到低依次为水果类、根茎瓜类、动物类、谷类、叶菜类、配合饲料类、豆类、野草类。综合来看，黄豆、土豆对小龙虾的整体养殖效果较好。刘永涛等（2020）比较了不同饲料（玉米、大豆、26%蛋白饲料、添加复方黄芪多糖的26%蛋白饲料、28%蛋白饲料）对克氏原螯虾[（2.09±0.20）g]生长、非特异性免疫酶和体成分的影响。通过综合分析不同饲料对克氏原螯虾生长特性、非特异性免疫酶活性、含肉率、系水率和体成分的影响，建议采用添加复方黄芪多糖蛋白含量≥26%的饲料用于克氏原螯虾的养殖。同时，饲喂大豆组克氏原螯虾肌肉的口感较好，自由采食的克氏原螯虾肌肉的口味和营养更佳（刘永涛等，2019）。Martinoli 等（2021）以两组水生植物为对照饲料组，评估仅摄食马齿苋对克氏原螯虾幼虾色素和脂肪酸组成的影响。结果发现，摄食马齿苋的克氏原螯虾幼虾n-3 多不饱和脂肪酸含量（1.01 mg×100 g-1）和总类胡萝卜素（主要是虾青素）浓度（72.2mg×kg-1）显著高于对照组。马齿苋有望成为小龙虾饲料或新型人工饲料中的一种重要成分。此外，相比于克氏原螯虾配合饲料，投喂水丝蚓、摇蚊幼虫、菱形螺等底栖饵料，可以明显提高克氏原螯虾 [（7.27±0.25）g]的消化能力，从而促进生长，并能提高其营养价值（姜爱兰等，2020）。夏晓飞等（2011）比较了丰年虫无节幼体、草鱼鱼糜、水蚯蚓、两种人工配合饲料作为克氏原螯虾的开口饵料，对幼虾存活和生长的影响。结果表明，摄食丰年虫无节幼体提高了主要消化酶的活性，从而促进了克氏原螯虾幼体的生长，因而是克氏原螯虾幼虾的最佳开口饵料。张宗利等（2014）探究了发芽1 天、2 天、3 天的小麦在克氏原螯虾[（4.03±0.2）g]代谢强度较低的秋冬季节替代商品饲料的效果。结果表明，发芽1 天的小麦与商品饲料均有提高克氏原螯虾生长速度和非特异性免疫功能的作用，且效果相近，可以作为克氏原螯虾秋冬季节的替代饵料。季鹏飞等（2012）以含6种水平芜萍（0、20%、40%、60%、80%、100%）的商品饲料饲喂克氏原螯虾幼体，综合生长、存活及整齐等指标，认为商品饲料中芜萍的适合添加比例为40%～60%。

此外，郭坤等（2020）的研究表明，相比于普通克氏原螯虾专用硬颗粒饲料，生物发酵饲料可以明显提高克氏原螯虾[（6.64±1.24）g] 生长性能、肌肉品质、抗氧化能力和免疫机能，可作为克氏原螯虾养殖饲料。

6 总结与展望

目前有关克氏原螯虾饲料适宜蛋白水平的研究中，由于初始体重、饲料配方、养殖模式、试验设计和分析指标等的差异，造成研究结果差异也较大（24%～41.57%）；对氨基酸的需求研究结果仅包括蛋氨酸（0.94%）、赖氨酸（1.66%）、精氨酸（2.07%）；适宜于部分替代鱼粉的蛋白源包括虾粉、肉粉、菜粕、豆粕和昆虫粉。克氏原螯虾亲虾饲料适宜脂肪水平为7.60%～7.89%，其他研究得出的最适脂肪水平包括6%和7.89%～9.91%；而有关克氏原螯虾对饲料脂肪酸需求的研究尚未见报道；在脂肪源的选择中，鱼油、豆油、牛油和卵磷脂油比猪油和棕榈油更适用于克氏原螯虾。基于不同指标分析得出的不同阶段的克氏原螯虾对维生素的需求量包括维生素C（0.012%、0.027%、0.02%、0.5%）、VC 磷酸酯（0.03%）、维生素A（0.006%）、维生素E（0.04%、0.02%、0.05%）；对矿物质的需求量包括硒（1mg/kg、10.02mg/g）、钙（1.27%～1.71%、1.5%）、磷（1.39%～1.43%、1.0%、1.80%～2.03%）。当前所研究到的适用于克氏原螯虾的添加剂主要包括多糖与寡糖类、中草药类、植物提取物等。此外，所研究到的克氏原螯虾天然饲料资源包括土豆、红薯、黄豆、黑米、猪肝、草鱼肝、玉米、大豆、马齿苋、芜萍、丰年虫和水蚯蚓等。

综上，克氏原螯虾营养研究中仍存在较多问题，一些基础的营养学参数不够完善，如必需营养素，包括氨基酸、脂肪酸、维生素和矿物质等；各对应的生长阶段的需求研究也较为欠缺；各类蛋白源与脂肪源在克氏原螯虾中的应用效果的研究相对较少。针对上述问题，建立不同生长阶段和不同养殖模式下的营养需求数据库，合理利用各类原料，是促进克氏原螯虾高效低成本环保配合饲料的研发及其养殖业绿色可持续发展的关键。

参考文献：（略）