香椿繁殖技术现状与研究进展

杨 敏 钟光跃 高云洪 吕建群 汪仁全 黄 平 李华雄

（1.四川省内江市农业科学院 内江641000；2.四川益仲农业开发有限公司 成都610000；3.四川省农业科学院作物研究所 成都610100；4.四川汉安农业科技有限公司 内江641000）

香椿（Toona sinensis Roem）属无患子目楝科香椿属，又名椿芽、椿天、椿苗。 椿芽营养丰富，嫩芽和嫩叶中富含蛋白质、维生素及微量元素，还具有祛风散寒、清内热、解热毒、利肠胃等食疗价值。 四川大竹县被誉为 “中国香椿第一县”，2020 年香椿种植面积10 万余亩，鲜芽销售 1.1 万 t，鲜芽产值 3 亿元；简阳市将香椿种植作为现代林业重点建设项目， 香椿种植面积达到5 万余亩。 香椿栽培成为了一些地区农民脱贫致富的优选项目， 快速繁育大量香椿苗是市场的迫切需求[1]。 随着科技的发展，香椿繁殖技术研究进展迅速， 传统的种子繁育和扦插技术更加深入和精准，新兴的离体繁殖技术也日益成熟。

1 种子繁殖

香椿种子寿命短，不耐贮藏，发芽率下降快。 温度小于15℃时含水量应低于12.2%，温度在15～20℃时含水量应低于9.1%， 在-10～-18℃低温条件下香椿种子可长期贮藏，保持较高的发芽率[2-3]。 不同种源香椿种子由于千粒重和宽厚比的不同，导致发芽率、发芽势、出芽时间、地径大小存在差异[4-6]。 为了提高种子发芽率和出苗整齐度， 播种前应对种子进行催芽， 将种子放入45℃温水中浸泡24 h， 沥干， 保持22～25℃催芽，4～5 d 即可出芽[7]。 有研究认为，35℃预处理种子萌发率和萌发速率最高[8]；发芽时适当剂量的GA3处理可有效提高胚轴生长，16-BA 有利于根的伸长，IAA 可提高叶片干重[9]；云大-120 浸种可促进香椿种子发芽，提高整齐度[10]；壳聚糖处理香椿种子上的蜡质，可以加快种子的发芽[11]；适当高浓度的硫酸卡那霉素[12]、一氧化氮[13]和低浓度的铝[14]处理能提升香椿种子活力。 香椿种子30%露白即可播种，播种期南早北迟， 偏北地区为4 月初， 偏南地区在3 月上旬， 播种量 45 kg/hm2[15]，香椿育苗合理密度为 8 株/m2[16]。 将地径 0.3～0.5 cm 的小苗离根部2～3 cm 进行截杆定植，株行距 20 cm×30 cm，通过二段式育苗植株生长健壮、均匀，优质苗在95%以上[17]。香椿种子繁殖系数高， 一株成年香椿树可以生产几十万甚至上百万颗种子， 可以极快地繁殖出大量的香椿苗。 但是，香椿属于雌雄异株植物，异交率非常高，母树自身基因是杂合的，由种子培育出来的幼苗在颜色、品质、抗性等性状上参差不齐，不能稳定遗传母树的优良性状。

2 根系繁殖

香椿树根部长有大量的不定芽， 具有很强的萌蘖能力，利用根系繁殖是香椿造林的常用方法。 根系繁殖方法：一是苗床留根育苗法，即利用香椿起苗后的苗圃残留根繁殖；二是埋根育苗法，采集粗壮根系截成小段作种根进行扦插或埋根育苗； 三是断根育苗法，在母树周围将根切断、回填，让根自然萌芽；四是根部萌芽分离法， 自然裸露或浅土的根容易形成萌芽苗，将幼苗与母树脱离，形成独立的株苗[18]。香椿根苗具有明显的萌生枝基部生根的特点， 促进萌生枝基部侧根萌发是培育健壮根苗的重要环节， 萌生枝着生部位与地面的距离是促进萌生枝基部发根的主要因素，一般以距地面2 cm 效果最好；种根长度和粗度是影响根苗质量的重要因素， 种根长在10～15 cm，粗度在 0.5 cm 以上为佳[19]。 为使种根发芽整齐，离体香椿根需进行人工催芽，不同季节所采根段因气温不同，发芽时间也不一样。 气温越高越有利于打破芽的休眠， 使发芽时间缩短； 但根的生长则相反，高温季节香椿根的发芽率显著低于低温季节；人工4℃低温处理可促进根的分蘖，高温时节采的香椿根段经0.05%萘乙酸处理后再人工低温处理15 d，发芽时间可提前5 d，发芽率可达到184%[20]。 种根催芽方法：种根按粗细分级，用500 mg/kg 萘乙酸溶液浸泡，集中成捆竖放在湿沙上，温度保持在10～18℃，环境需通风良好， 根段上形成愈合组织即入圃育苗[21]。根系繁殖是保证优良遗传基因的重要技术手段[22]，具有成活率高和生长迅速的优点，成活率达到98%，当年苗高可达到2.3 m，地径达到3.2 cm[23]。断根育苗会对母树的生长产生影响， 但由于香椿的根本身有再生能力，断根可刺激根部自身的再生能力，使根部更丰富更强大，覆盖面更广[24]。 香椿根系繁殖的缺点是繁殖系数太小，苗床留根、断根和根部萌芽法的繁殖系数在10 倍以内， 埋根育苗的繁殖系数在50 倍以内，对大规模的扩繁项目根系繁殖无法满足。 另外，香椿萌芽具有休眠现象，有季节性限制，在自然条件下一年只能繁殖1 次，繁殖周期长。

3 枝条扦插

枝条扦插分软枝扦插和硬枝扦插2 种， 全木质化的老枝生根较难，嫩枝条容易感染病菌，扦插后易腐烂，半木质化的枝条作插穗成活率高[25-26]，植株下部枝条作插穗比树冠上的枝条更易成活。 为促使枝条生根，需要将枝条进行药剂消毒和催根，在20℃的条件下用50 mg/kg 赤霉素水溶液浸根10 min 打破休眠[27]。萘乙酸溶液浓度为200 mg／L 处理时，香椿插穗的生根率、每穗最多根数、每穗平均根数、主根长度及根系平均根长均达到了最大值水平， 枝条扦插成活率可达98.6%[28]。 生长激素吲哚乙酸对促进生根有积极作用，可以缩短生根的时间，其作用大小与每一种树种枝条生长发育程度和使用生长激素的品种、剂量大小和处理时间的长短等有密切关系[29]。 枝插条是愈伤组织生根， 先在插穗下端剪口处形成愈伤组织，然后在愈伤组织处长出不定根[30]，枝条扦插成活率跟品种繁殖能力、 种枝健壮度、 扦插育苗的基质有关[31]。 虽有研究报道枝条扦插成活率很高，但在生产上采用香椿枝条扦插的案例并不多， 本课题组也做过多次枝条扦插试验， 效果并不理想。 究其原因可能是香椿枝条维管束密度太低， 吸水能力强， 导致枝条含水率高， 容易感染病菌， 造成实际扦插成活率低。

4 组织培养

香椿枝段[32]、生长点[33]、子叶[34]、叶片[35]、嫩茎[36]、实生嫩苗[37]均可作为组织培养的外植体。幼嫩茎段带菌量少，且生长速度快，易于再分化是组织培养的优良部位[38]。 对香椿组织培养技术的研究，主要集中在培养基的筛选，肖华山综述了香椿组织培养现状，香椿组织培养的基本培养基主要为MS 和B5， 其效果没有显著差异，细胞分裂素6-BA 和噻二唑苯基脲有利于芽增殖， 低浓度生长素IBA 或 NAA 可促进生根，赤霉素可促进腋芽伸长[39]。 有研究认为，①茎段外植体启动培养的最佳培养基为MS+BA 0.6 mg/L+NAA 0.2 mg/L，诱导率平均为 66.7%，最佳增殖培养基为MS+BA 1.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L，增殖系数平均为3.7；最佳生根培养基为1/2MS+IAA 1.0 mg/L，生根率达到100%；最佳移栽基质为蛭石+珍珠岩+泥炭（1∶1∶1），移栽成活率平均为90%[36]。②子叶外植体芽诱导及增殖培养为MS+蔗糖30 g/L+琼脂0.5%+6-BA 0.2 mg/L+GA30.2 mg/L；生根培养基为1/2 MS+IBA 1.0 mg/L+蔗糖15 g/L+0.5%琼脂[34]。 ③叶片外植体芽诱导培养基为MS+1.0 mg/L BA+0.1 mg/L KT+0.5 mg/L NAA；幼芽增殖培养基为MS+1.5 mg/L GA3+1.0 mg/L BA+0.5 mg/L KT； 生根培养基1/2MS+1.5 mg/L IBA+30 g蔗糖[35]。 ④生长点外植体诱导培养基为BA 2.5+NAA 2.5 mg/kg；分化培养基为 BA 2.5+NAA 0.01 mg/kg；生根培养基为B5 + NAA 0.1+ IBA 0.01 mg/kg + GA31.0 mg/kg[33]。⑤枝条外植体芽诱导培养基为MS+6BA1+IAA 0.1；增殖培养基为MS+6BA 0.5+GA3；生根培养基为1/2MS+6BA0.5[32]。 ⑥实生嫩苗外植体萌发培养基为 WPM 或 1/2MS+3.0 mg/L+GA3；最佳丛芽诱导培养基为MS+1.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA+1.0 mg/L GA3；最佳壮苗培养基为MS+0.5 mg/L 6-BA+0.05 mg/L IAA+2.0 mg/L GA3； 最佳生根培养基 MS+2.0 mg/L IBA[37]。 在香椿组织培养中容易出现褐化、叶片污染、茎段污染等现象， 杀菌消毒是香椿组织培养成功与否的关键， 对外植体消毒的研究表明0.1% HgCl2效果最好[40]。 组织培养的优点是繁殖系数大，能保持原品种的优良性状， 不受环境条件的影响， 可以周年生产[41]；其缺点是对设备、技术和环境要求高，一般种植户不能自己操作。 香椿的组织培养技术还停留在实验室阶段，大规模在生产中应用还未见有报道。

从现有研究来看， 我国学者对香椿研究内容已从香椿的栽培繁殖技术逐步向贮藏加工、 活性成分和药食两用的生理功能等方面深入[42]，但笔者认为香椿繁殖技术研究还应深入。 种子繁殖是繁殖系数最大、成本最低的方法，可以通过花药培养选育出基因型纯合的亲本树圃，隔离种植，生产出性状优良、一致性好的F1代香椿种子； 根系繁殖是保持母树性状最好、成株率最高的扦插方法，研究香椿根系生长规律，建立高标准取根圃，快速获得大量种根以增加繁殖系数；香椿叶片量大，离体培养研究可以围绕叶片展开，编制香椿组织培养规程，将组织培养繁殖种苗标准化、工厂化。