珠芽魔芋叶面球茎的丰产栽培技术

张东华+汪庆平

摘 要 珠芽魔芋植株适宜热区林下套种，但遮荫导致高大植株耗去过多养分，叶面球茎数量稀少，繁殖系数受限，制约了种芋的数量。采用多效唑、烯效唑及矮壮素3种矮化剂抑制地下球茎顶芽优势，促使魔芋植株趋于矮化粗壮，控制魔芋顶芽植株在遮荫环境条件下过度生长，有效矮化了植株，并使营养物质充分用于叶面球茎中干物质的积累。对于较大的球茎，可将掰除顶芽与喷施化学矮化剂相结合以促进侧芽生长和植株矮化，从而达到丰产叶面球茎的目的。对不同重量的繁殖材料，植株矮化率为24%～48%， 叶面球茎数量平均增加率达65%～160%。

关键词 珠芽魔芋 ；矮化 ；叶面球茎 ；繁殖系数

中图分类号 S632.3 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.09.003

High Yielding Cultural Practices for Producing Bulbils from

Amorphophallus bulbifer by Dwarfing

ZHANG Donghua1） WANG Qingping2）

（1 School of Chemistry & Environment， Yunnan Minzu University， Kunming， Yunnan 650031；

2 Research Institute of Quality Standard and Detection Technology， YAAS，

Kunming， Yunnan 650223）

Abstract Amorphophallus bulbifer is suitable for planting under forests or plantations in the tropical areas， but the shade brings about high uptake of nutrients of the high plants of A. bulbifer and low production of bulbils on the leaves for propagation. A. bulbifer plants were treated with paclobutrazol， uniconazole or chlormequat chloride to inhibit their apical dominance of the corm， which will facilitate their plants to grow dwarf and robust and control their overgrowth under the shade， leading to dwarfing and conversion of the nutrients into dry matter in the bulbils of the leaves. For large corms the apical buds were removed and the corm were sprayed with the chemical agents to allow emergence of lateral buds and dwarf growth of the plants to produce more bulbils on the leaves. For corms of different weight， the treatments produced a plant dwarfing rate of 24% to 48%， and the number of bulbils produced was increased by 65% to 160%.

Keywords Amorphophallus bulbifer ； dwarfing ； bulbils ； propagation coefficient

魔芋是植物中唯一能從其中大量提取葡甘聚糖的植物，仅在亚洲有规模化种植[1]。因种植周期长、繁殖系数低、病害严重，传统种植的魔芋品种属典型的低产作物。据不完全统计，中国魔芋现有种植面积超过13万hm2，但年产魔芋精粉仅2.5万～3万t，发展数十年产量增长缓慢。尽管如此，中国在全球魔芋市场中排名仍为第一。与花魔芋、白魔芋不同，珠芽类魔芋（A. bulbifer）是染色体属三倍体，即2n=39的极少数魔芋种[2]（约有16个品种），这与国内传统种植品种花魔芋和白魔芋染色体组为26或28截然不同，植株外观独特，植株叶面上长有大小不一的棕色扁球形或长形气生叶面球茎（bulbils），是主要的繁殖用材料。而叶面球茎独有的多苗接力生长特性，突破魔芋是独苗作物的现有概念，可大幅度提高植株的叶面积指数，巧妙延长了植株的生长周期，显著增加了魔芋的生物产量。前期研究证实[3]，该类魔芋的不同繁殖材料生长势大小顺序为：种子>叶面球茎>地下球茎，相应最高膨大倍数分别约为5000∶100∶5～8[4]。尽管种子的膨大率比叶面球茎及地下球茎要大得多，但因其种植技术及所需环境条件要求较高，种植者不易掌握而难以推广。芋农多习惯选用地下球茎及叶面球茎为繁殖材料。因珠芽魔芋叶面球茎最高膨大系数约达100倍，是地下小球茎膨大率的20倍以上，每公顷用种重量仅为地下球茎的1～3/4，且储运方便。因此，成本低廉且丰产叶面球茎的方法成为珠芽魔芋生物产量提高的关键技术之一。

为解决现有珠芽魔芋在自然生长状况下出现“顶端优势”的固有缺陷，可将外源抑制剂与去除顶芽相结合的方法，抑制魔芋组织内过于旺盛的赤霉素分泌，减少母体球茎养分过度用于顶芽新植株叶柄的伸长，控制植株因过快长高长粗而分散养分，使“换头”后新球茎在营养根长出后，其所吸取的营养物质能在更优化的植株中向利于叶面球茎数量增加的方向转化，使母体球茎所储备的“先天”养分及新植株“后续”营养皆可用于植株叶面球茎的生长，以达丰产目的。抑制株高的首要目的是节能，还可抗倒伏及抗低温，若辅以适量高钾复合肥，将利于养分充分积淀于叶面球茎上并提高其成熟度，可大幅增加其数量，从而显著提高珠芽魔芋繁殖系数。endprint

1 林下是喜荫珠芽魔芋原生栖息地

1.1 魔芋属喜荫作物

几乎所有品种的野生魔芋自然栖息地皆源于林下。40%～60%的遮荫度被认为是魔芋最佳生长环境。不过，魔芋也能在较大的光照强度范围内生长。长期以来，花魔芋在日本常被种于中高海拔的山区坡地桑树下，以减少日光直射时间[5]。据Inaba等[6]报道，50%遮荫度环境可使花魔芋植株的生长周期由全光照（对照组）的40 d延长至90 d，极利于光合作用的光能转化进程。尽管出于种植、管理及采收成本多等方面考虑，日本花魔芋种植区现已移至海拔1 000～1 900 m平地或缓坡等光照更充足的环境。若要在低海拔种花魔芋，遮荫度不足则种植风险极大。Miura等[7]亦发现， 在50%日光透过率条件下，花魔芋块茎组织中干物质含量随遮荫度加大而增加，但当遮荫度达75%时，花魔芋块茎重量下降。

1.2 珠芽魔芋尤其需要遮荫环境

珠芽魔芋适宜在低海拔高温高湿环境中生长，否则其生物学特性难以充分展现。在缅甸、印尼海拔0～700 m高遮荫度热带雨林，花魔芋难以成活，杂草也明显受到抑制，但珠芽魔芋却长势良好，植株高大[8-9]。 据Santosa等[10]在印尼爪哇岛连续3 a的种植试验表明，完全裸露于陽光照射的条件下，珠芽魔芋植株在第一、第二及第三年种植过程中的枯死率分别高达50%、55%及60%，而当植株处于25%、50%及75%遮荫度时，均未观察到叶片出现日灼或植株整体受损的现象。种植试验显示，在无遮荫环境下，魔芋球茎生物产量最低，随着遮荫度增加地下球茎个头亦增大，在遮阴度 75%时达最大，之后球茎生物产量会随遮荫度进一步增加呈现下降的趋势[11]，这是由于在较强光照环境中，叶片易出现日灼伤害，降低了光合作用效率，从而致使干物质量减少。与花魔芋不同，缺乏高温高湿条件的较高海拔区域不适合珠芽魔芋生长，而要满足其在低海拔生长的气候特征，适当遮荫成为不可或缺的环境要素。因此，上坡入林寻找适宜遮荫环境是种植珠芽类魔芋的理性选择[12-13]，这也能解释为何在低纬度区域，珠芽魔芋总是栖息于林下。若无高杆作物遮荫，利用遮阳网通常是种植珠芽魔芋所需的辅助手段。

2 高遮荫度导致的问题及其控制

2.1 植株易倒伏

魔芋独特的生长方式是，新植株的长出必然伴随母体球茎的所谓“换头”过程，即母体在供养过程中原球茎快速萎缩并与新植株脱离，完成“新老交替”生长循环。在此进程中，因外部环境的温湿度参数已适宜魔芋顶芽的萌发生长，母体中养分开始快速分解，从而使得魔芋顶芽呈现出生长优势；而一旦顶芽出土后，新植株的根系所覆盖的面积亦开始快速延伸，也促使“魔芋笋”叶柄急速向上生长，即使在无遮荫的环境，魔芋亦多呈现出高植株的外部特征。

高温高湿条件是珠芽魔芋适宜的生长环境，而遮荫度的提高必然导致高大植株频现，叶片的蒸腾作用亦会显著加快，极易出现失水倒苗现象，尤其当遇到大风天气时，植株成片倒伏造成生长因此中断，致使魔芋大面积减产甚至绝收。

2.2 养分分散致叶面球茎数量少、干物质含量低

对珠芽魔芋而言，高植株对应的总是偏小的叶面积，体现在植株上叶面球茎数量稀少且个头偏小；相反，一些叶柄较细且高仅50～60 cm的植株却长有较多叶球，有些甚至出现叶柄无法承受过多叶面球茎而倒伏的现象。从能量守恒方面分析，营养物质过多耗费于植株生长，致使用于叶面球茎生长的养分不足，导致叶面球茎数量稀少（一般不超过10枚）且个头较小，其中往往干物质含量不足，在储存期间叶面球茎易发生脱水干瘪，致使种芋数量进一步受到制约。

2.3 遮荫度的控制

在0～700 m低海拔高温高湿环境，魔芋植株具有天生的旺长特性。需在利于魔芋生长的林下遮荫度（40%～60%）环境下对其进行有效矮化，使植株长势达最佳状态，并延长其生长期，最终获得最大生物产量。若遮荫度大于75%，植株矮化效果不佳，亦不利于地下球茎生物产量的积累；若位于1 100 m以上海拔环境，珠芽魔芋植株虽可进行净种而不必遮荫，但过多的光照仍不利于地下球茎生物产量的积累。

3 珠芽魔芋矮化种植方法

植物的矮化多采用生长延缓剂如多效唑（PP333）、烯效唑（S3307）、矮壮素（CCC）进行，以抑制植株体内赤霉素的生物合成，现已被广泛用于粮食作物[14-16]及花卉种植中[17]，可达到控制植物细胞伸长、缩短节间距、促进分蘖及矮化株高的目的。对珠芽魔芋种植而言，Santosa等[18]采用植物生长激素赤霉素（GA3）刺激植株进行育种，但以化学抑制剂控制株高、促进地下球茎膨大及叶面球茎丰产的相关研究尚未见报道。由于珠芽魔芋繁殖材料多样，植株矮化方法及特点差异颇大。

3.1 不同种芋应采用差别化矮化方法

3.1.1 针对较大地下球茎（500 g以上）应将去顶抑制与化学抑制结合

在地下球茎储存期间，阳光的照射会刺激赤霉素的合成，增加球茎开花几率。要避免球茎开花，宜先进行赤霉素抑制预处理：选择500 g以下的球茎，将其浸泡于80 mg/L多效唑溶液中10 h；取出后置于温度为15～35℃的荫凉干燥处存放，这样可抑制球茎顶芽过快生长，利于侧芽叶芽的萌发及生长。对500 g以上的球茎，须进行人工“打顶”，即将顶芽扳掉再将其浸泡于50 mg/L多效唑溶液10 h。当室外夜间最低温度高于15℃时即可将球茎下地。

魔芋顶芽优势过强，大球茎尤其如此。因此，需对500 g以上球茎进行人工“打顶”，以利侧芽分化，去顶后的球茎一般会长出3～6棵侧芽植株，这是对大球茎母体养分进行人为再分配的结果；当侧苗长出后，以多效唑抑制植株叶柄的过度生长，并适时加盖遮阳网以保护叶片免受日光过度照射；将大球茎按株行距80 cm×80 cm种植于30～35 cm深的土壤穴坛或起垅种植；在魔芋笋出土后的展叶期，以100 mg/L多效唑溶液对整个植株进行喷施，即可抑制植株叶柄的过度生长，得到矮化的利于叶面球茎生长的株型。endprint

3.1.2 针对中小地下球茎（150 g以下）采用化学抑制

选用100～150 g地下球茎作为种芋时，可保留其顶芽，按株行距60 cm×60 cm种植于25～30 cm深的穴坛或起垅种植。化学抑制剂的喷施应在新苗出土展叶时即时喷施，矮壮素喷施浓度为250～300 mg/L。因顶芽出土后生长极快，矮化处理需在叶片展开前即时进行。

3.1.3 以叶面球茎为种芋时在出苗后进行抑制

采用叶面球茎作为种芋时，植株具有2～3苗接力生长特性，前后苗展叶间隔一般为2～3月之久，应在每一苗植株叶片从鳞片伸出但尚未展开前，用100 mg/L的多效唑溶液对整体植株进行喷施，以达预期矮化效果。

3.2 抑制剂种类及其浓度的选择

选用多效唑、烯效唑及矮壮素3种化学抑制剂对珠芽魔芋植株进行矮化处理。表1表明，只要以上抑制剂使用浓度适当，植株高度皆可得到有效控制，植株内部营养成分亦可进行转化，叶面球茎增加所需能源由植株高度受抑制所节省的养分而来。

从表1可知，不同浓度多效唑、烯效唑及矮壮素对魔芋植株的矮化效果差异明显。其中，多效唑在100 mg/L、烯效唑在50 mg/L即对植株有明显矮化作用，而矮壮素需在200 mg/L以上方可表现出明显的抑制效果。矮化剂浓度过高会导致植株叶片打卷，表明抑制过度。

3.3 矮化时机的选择

魔芋在遮荫环境下植株具趋光特点，高脚苗呈现较普遍。用化学抑制剂促使顶芽植株尽可能矮化，抑制叶芽叶柄的生长高度，这样方可利于侧芽长出多棵植株，从而实现叶面球茎丰产的目的。矮化剂施用时机十分关键，在植株刚出土但叶片尚未伸出鳞片前，植株矮化效果不佳；但亦不能过晚喷施抑制剂，以免因植株叶柄已过高而难以再对其进行抑制。应在叶片伸出鳞片1～2 d但尚未完全展开时即用100～120 mg/L多效唑溶液喷施植株，以防止叶柄因过快伸长而消耗母体球茎养分，有效控制植株高度。

3.4 矮化后叶面球茎生长需辅以施肥

因矮化植株在相对短时期内供叶面球茎生长所需的养分量大，所以需加施足够农家肥及高钾复合肥，以利叶面球茎组织中干物质积累，增加饱满度。

4 植株矮化后所具备的优势

4.1 植株矮化后抗倒伏效果显著

魔芋属浅表根系作物，葉片覆盖面较大，极易出现倒伏甚至叶柄折断的现象。在高温高湿低纬度地区，风灾天气相对频繁，植株矮化后可显著降低风灾对其造成的损害，对确保足够的生长周期及生物产量有重要意义。

4.2 植株矮化后叶面球茎数量显著增加

从表2可看出，多效唑、烯效唑及矮壮素3种化学抑制剂皆对珠芽魔芋植株高度有明显矮化效果；针对同一种材料，不同抑制剂的矮化效果并无明显差异。与未施用化学抑制剂的植株相比，大号地下球茎（>500 g）矮化效果最明显，植株平均矮化率为44%～48%，这与球茎先经人工去顶芽有一定关系；中小号地下球茎（<150 g）与叶面球茎（>10 g）矮化率亦分别达30%～32%及24%～27%，表明抑制剂对魔芋植株矮化效果明显。经与对照组比较，矮化后植株上叶面球茎生长数量皆有大幅增加，以大号地下球茎、中小号地下球茎与叶面球茎为种芋获得的叶面球茎数量平均增长率约为160%、90%及65%，其中，大号单体球茎平均收获叶面球茎26～28枚，最多一株长有102枚，叶面球茎单体最大重量为156 g；中小号地下球茎平均收获叶面球茎8～21枚；以叶面球茎为种芋平均收获叶面球茎6～15枚。

4.3 延长营养生长期，提高生物产量

在遮荫环境下，珠芽魔芋的生长周期会明显长于未遮荫的对照组植株[7]。采用化学抑制剂矮化后的珠芽魔芋植株为繁殖材料，叶面球茎数量皆会显著增加，繁殖系数也因此得到提高。种植试验表明，叶面球茎越多的植株，其地下球茎高度/球茎最大周长亦越大（外观表现为更饱满），地下球茎生物产量亦会同比增加。这是由于地面植株在矮化后，在叶面积指数显著增大的同时，根系也更为发达粗壮，叶柄粗壮，叶片厚度增加，色泽加深为墨绿色，植株总体光合作用效能得到提高，明显延长了植株有效生长期，可见二者共同作用的结果促使地下球茎生物产量增加。

4.4 矮化植株叶面球茎饱满、成熟度增加

在印尼、缅甸及中国云南西双版纳林下珠芽魔芋产区，据当地魔芋种植大户统计，从柚木林、橡胶林下采集的自然脱落叶面球茎，在长达4～5个月的存放期内，平均脱水干瘪率约为37%，即1/3以上难以作为种植用种，能作繁殖材料的叶面球茎脱水率也在25%～30%。而经矮化后的魔芋植株，其成熟脱落的叶面球茎饱满度显著提高，球茎在经约6个月的储存后，完全干瘪率低于5%，平均脱水率仅在13%～18%，这表明叶面球茎组织中干物质含量明显增加，组织持水能力有效提高。

5 结论

对珠芽魔芋植株进行化学矮化，以达到大幅度增加叶面球茎数量及其成熟度的目的，能显著增加魔芋繁殖系数，方便获得批量生产用种。将植物生长抑制剂与日光照射相结合对地下球茎顶芽进行抑制，用多效唑或唑类植物生长抑制剂降低魔芋球茎内源赤霉素的合成，促使魔芋植株矮化体壮，防止母体球茎养分过度用于新植株叶柄的伸长，控制植株因过快长高长粗而分散植株养分，使新球茎长出的根系所吸取的营养物质能在高度更优化的植株中进行最有利于叶面球茎数量增加及营养物质积累的转化，将母体球茎所储备的“先天”养分及新植株产生的“后天”营养向有利于植株叶面球茎生长的方向定向输送。以唑类化合物作为高效植物生长抑制剂，可促进魔芋植株的矮化粗壮，控制魔芋顶芽植株在遮荫环境条件下的快速过度生长，即减缓植物顶端分生组织的生长，使细胞伸长变慢，以抑制母体球茎中赤霉素的合成，但不影响叶片的形成，从而有利于植株营养物质在叶面球茎中的快速积累。与对照组比较，矮化后植株上叶面球茎生长数量皆有大幅增加，以大号地下球茎、中小号地下球茎与叶面球茎为种芋获得的叶面球茎数量平均增长率约为160%、90%及65%。用叶面球茎作为种植用种，植株具有抗性强、耐高温高湿、优质高产等优势，且其繁殖系数比传统白魔芋、花魔芋提高8～10倍以上，改变了现有种植品种花魔芋、白魔芋仅能以小球茎或繁殖根作为种芋的传统低效途径，给魔芋种植方式带来全新突破，方法切实有效，经济效益好，颇具推广价值。endprint

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