桉树人工林土壤酶活性研究进展

梅嘉仪，甘东波，朱恩永，程玉娜

（1.广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州510000；2.崇义县密溪林场，江西 赣州341399；3.信丰县隘高林场，江西 赣州341609；4.赣州市林业局，江西 赣州341000）

土壤酶是具有催化作用的一类蛋白质，主要来源于土壤微生物、植物根系和动植物残体，参与土壤中有机质分解、转化和无机物的氧化还原等生化反应，其活性能有效反映土壤中生物化学过程的强度和方向。土壤酶活性与土壤生物、土壤理化性质密切相关，且能灵敏指示环境、土壤管理措施等外界因素引起的土壤生境变化，故一定程度上可作为土壤肥力的评价指标[1-3]。

桉树（Eucalyptusspp.）是重要的人工用材林造林树种之一，在我国南方沿海省份大面积种植。近年来桉树人工林的生态问题受到社会的广泛关注，桉树人工林的土壤肥力变化也是关注的焦点之一。众多学者就此展开研究，对桉树人工林土壤理化性质、酶活性、微生物等指标进行试验分析，试图了解桉树人工林的土壤特征，并找出影响土壤肥力的关键因素，以便对实际生产经营提出指导性的意见。在近年关于桉树人工林土壤的研究中，酶活性指标被多次用于指示桉树人工林土壤的质量变化，为桉树人工林的科学经营和可持续发展提供了重要支持。本文整理了近年我国关于桉树人工林土壤酶活性的研究结果，对桉树人工林土壤酶活性的环境影响因素和相关因素进行了归纳总结，以便为相关研究提供参考。

1 桉树林与其他植被类型的土壤酶活性差异

植被类型对土壤酶活性有一定影响，一些研究发现桉树人工林植被的土壤酶活性低于其他植被类型。张凯等[4]发现桉树取代马尾松（Pinus massoniana）造林后，土壤中酚氧化酶、过氧化物酶、蛋白酶、脲酶和酸性磷酸酶活性显著降低。李宁云等[5]比较了旱冬瓜（Alnus nepalensis）、果园、云南松（P.yunnanensis）和桉树林土壤酶活性，发现桉树林土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶和过氧化氢酶活性均最低。谭宏伟等[6]研究发现桉树林土壤中β-葡糖苷酶、蛋白酶和磷酸酶活性显著低于马尾松林和天然次生林。刘启明等[7]发现南方红壤区3种经济林地中，高强度人为干扰的桉树和蜜柚（Honey pomelo）林地土壤酶活性明显低于基本处于无常规人工管理的马尾松林地。

而另一方面，一些学者认为桉树人工林土壤酶活性与其他植被类型相比含量较高或未产生显著差异。魏圣钊等[8]发现相较于马尾松林，一代巨桉（Eucalyptus grandis）林土壤脲酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶活性显著增加，蔗糖酶、酸性磷酸酶和过氧化物酶活性无显著变化。季佳璨[9]在研究构树（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseucdoacacia）和桉树3种树种造林对赣南稀土尾矿土壤的影响时发现桉树林的土壤酶活性总体较高。周玉娟等[10]对比桉树萌生林、桉树植苗林与灌草丛、马尾松林地土壤中过氧化氢酶、蔗糖转化酶及脲酶活性，未发现显著差异，栽植桉树对林地土壤酶活性没有显著影响，认为种植桉树未对林地土壤肥力造成破坏作用。

2 影响桉树人工林土壤酶活性的环境因素

土壤本身结构和成分、地面森林环境、气候、人类或其他动物活动干扰等均可成为影响土壤酶活性的因素。以下总结了研究较多的7种影响桉树人工林土壤酶活性的因素。

2.1 土层深度

多数研究表明，桉树人工林土壤酶在土壤中的分布特点与其他森林类型相同，主要集中在土壤表层0～20 cm，且土壤酶活性随土壤深度的增加迅速减弱，具有显著的垂直分布特性[11-15]；但部分学者研究发现某些土壤酶活性并未随土层加深而降低。刘立龙等[16]发现马尾松林换种桉树后土壤过氧化氢酶活性并未随土层加深而下降，作者分析推测过氧化氢酶主要来源于植物体和土壤中生物体，故受土层深度影响不大。梁卿雅[17]对海南岛典型人工林土壤酶活性的研究结果表明，在土壤垂直深度1 m范围内，桉树人工林土壤脲酶和过氧化氢酶活性随土层加深而降低，而多酚氧化酶活性则表现为表层土壤低于底层土壤，但无显著差异。

2.2 林龄

桉树人工林林龄对土壤酶活性的影响大致可分为3类：土壤酶活性随林龄增加而降低，土壤酶活性随林龄增加而增加，土壤酶活性与林龄并未呈现线性关系。胡凯等[18]发现随着桉树人工林种植年限的增加，其根际土壤磷酸酶、β-葡糖糖苷酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶酶活性呈显著的下降趋势。梁卿雅等[19]也发现海南儋州地区不同林龄桉树林土壤脲酶活性随林龄增加呈递减趋势。段春燕等[14]研究桂北不同林龄桉树人工林土壤酶活性，发现脲酶、过氧化氢酶活性随林龄增大表现出先减小后增大的趋势，而蔗糖酶、酸性磷酸酶随林龄的增大趋于增大。罗亚进[15]的研究表明，桉树人工林土壤酶活性受到林龄和季节的双重影响并呈现出一定的变化规律。

2.3 连栽代次

连栽代次对桉树人工林土壤酶活性影响较大，有的学者得出桉树连栽使酶活性降低的结论，有的学者则得出相反结论，即便是同一种酶也有不同说法。李朝婷等[20]对桉树人工林土壤酚氧化酶、过氧化物酶等6种酶活性的研究、魏圣钊等[8]对巨桉人工林土壤蔗糖酶、脲酶等6种酶活性的研究以及杨远彪等[21]对桉树林地土壤果聚糖蔗糖酶活性的研究均表现为酶活性随桉树连栽代次的增加而降低，而杨梅等[22]研究发现土壤多酚氧化酶活性随着桉树连栽年限增加呈上升趋势。覃文娟[23]的研究表明，连栽降低了桉树人工林蔗糖酶、酸性磷酸酶酶、过氧化氢酶活性，但增加了脲酶和多酚氧化酶活性，而王纪杰[24]对桉树2代连栽人工林土壤酶活性的研究结果恰好相反。还有学者研究结果显示土壤酶活性与连栽代次并未呈现线性关系，刘立龙等[16]研究桉树林地土壤磷酸酶、过氧化氢酶和脲酶活性发现，随着连栽代次的增加，酶活性呈现先增后减的趋势。

2.4 混交或间作

大量研究结果表明混交（或间作）能提高桉树人工林土壤酶活性，尤其是桉树与固氮树种混交，但也有研究发现桉树混交林某些土壤酶活性有所下降。代凤贵[25]的研究表明，土壤过氧化氢酶、过氧化物酶等6种酶活性随着桉杉（Cunninghamia lanceolata）混交林中桉树混交比例的增大而增强。刘奎等[26]研究发现在相同pH酸雨处理下，桉树+大叶栎（Quercus griffithii）混交林土壤酶活性一般都高于桉树纯林。冯娇银等[27]研究表明，相较桉树纯林，桉树、格木（Erythrophleum fordii）混交林林间土壤脲酶活性较大，根区土壤脲酶、磷酸酶及多酚氧化酶活性也较大。梅嘉仪[28]研究发现马占相思（Acacia mangium）、团花Neolamarckia cadamba）和湿加松（P.elliottii×P.caribaea）3个树种与桉树混交后均显著提高了土壤脲酶活性。刘圳等[11]研究发现桉树人工林地间作牧草以后，土壤蔗糖酶、脲酶和过氧化物酶活性均有提升。陈永康等[29]发现2代巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）与降香黄檀（Dalbergia odorifera）混交后土壤中β-葡萄糖苷酶和N-乙酰-葡萄糖苷酶活性显著提高，过氧化物酶活性显著降低，而酚氧化酶和酸性磷酸酶活性没有显著变化；黄雪蔓[30]的研究有相似发现：固氮树种（马占相思、降香黄檀）和桉树混交显著提高了土壤β-葡萄糖苷酶活性，但土壤过氧化物酶在湿季显著减少；而余注光等[31]研究结果则显示桉树纯林林间土壤脲酶活性2.2倍高于桉树与降香黄檀混交林，酸性磷酸酶活性则以混交林较高。

2.5 施肥、除草等经营措施

施肥直接改变土壤中化学元素的含量，对土壤酶的活性影响显著，牛芳华等[13]、康凯等[32]、段春燕[33]、任涵[34]、苏丹等[35]学者均实验证明了施肥能对桉树人工林土壤酶活性产生显著的影响。施肥对土壤酶活性的影响也体现了酶的专一性，刘通[36]的研究结果显示，一定量的生物质碳添加对桉树林土壤中的C转化酶有显著影响，而对于N转化酶活性的影响不规律。

除草剂对土壤酶也产生了显著的影响。侯文军等[37]研究发现桉树人工林施用草甘膦后，土壤表层过氧化氢酶、纤维素酶和酸性磷酸酶活性均显著下降，康凯[38]的研究则发现除草剂的施用浓度、频率对不同的土壤酶产生了不同的影响。

除了施肥和除草，其它的经营措施也对一些桉树人工林土壤酶活性产生了显著的影响。陈葵仙等[39]检测间伐7 a后尾叶桉（Eucalyptus urophylla）人工林的土壤酶活性，发现间伐促进了土壤磷酸酶和脲酶活性，但对过氧化氢酶影响不显著。马倩[40]发现不同经营措施中，火烧清理林地+化学除草抚育+施基肥+追肥处理使桉树林地土壤蔗糖酶活性极显著下降，脲酶活性相比其他处理大幅下降，酸性磷酸酶和过氧化氢酶活性亦逐年下降。

3 桉树人工林土壤酶活性的相关因素

土壤酶活性与土壤理化性质、土壤微生物以及林分因子等指标存在一定的关系，研究土壤酶活性与其他因子的相关关系有助于了解土壤酶活性变化表达的实际意义。

3.1 与土壤理化性质的关系

大量研究结果表明，桉树人工林土壤酶活性与土壤理化性质密切相关，研究较多的是表征土壤肥力的土壤有机质和N、P、K元素。刘奎等[26]、李朝婷等[20]、刘红英[41]、梁卿雅[17]等学者运用相关分析进行研究，发现桉树人工林某些土壤酶活性与土壤容重、pH值、有机质和N、P、K元素含量等一种或多种土壤理化性质存在显著或极显著的相关关系；李跃林等[42]运用典范相关分析研究发现桉树人工林地土壤过氧化氢酶、脲酶和蛋白酶活性与土壤营养元素N、P、K含量关系最大；魏圣钊等[8]也通过冗余分析研究发现巨桉人工林土壤酶活性与土壤容重、pH、有机质、全P等指标密切相关，其中土壤全N对脲酶和多酚氧化酶影响显著。有关桉树人工林土壤酶活性与土壤微量元素关系的研究较少，王世红[43]发现尾巨桉人工林的土壤微量元素B、Fe、Cu对土壤过氧化氢酶、脲酶活性促进作用明显，Zn、Mn则促进土壤蛋白酶活性。

3.2 与土壤微生物的关系

桉树人工林土壤中的酶与微生物的关系也十分密切。康凯等[32]研究结果显示真菌与过氧化氢酶高度正相关，与蔗糖酶、真菌与脲酶以及蛋白酶呈现中度正相关；放线菌与过氧化氢酶、蛋白酶以及固氮菌与蛋白酶也呈现出中度正相关。段春燕等[14]发现桂北不同林龄桉树人工林土壤中细菌、真菌、放线菌与蔗糖酶、酸性磷酸酶等4种土壤酶之间存在极显著正相关关系。任涵[34]的研究发现桉树林地土壤过氧化氢酶活性与土壤真菌和放线菌数量显著正相关，土壤脲酶活性与土壤放线菌数量显著负相关。罗亚进[15]发现桉树人工林蔗糖酶、脲酶等4种土壤酶活性与土壤细菌和放线菌呈现显著或者极显著的负相关，与真菌数量呈现一定的负相关，但相关性不显著。

3.3 与林分因子的关系

桉树人工林土壤酶活性与林分因子也存在一定的相关性，但相关研究较少。李志辉等[12]研究发现桉树林分蓄积量和平均木生物量及林分生物量与蛋白酶和转化酶存在一定的负相关，说明桉树林地的蛋白酶和转化酶的存在不利于林木养分积累。

4 总结与展望

近年我国研究的桉树人工林土壤酶种类以水解酶为主，包括脲酶、蛋白酶、磷酸酶、蔗糖酶等，氧化还原酶中的过氧化氢酶也有较多研究。脲酶和蛋白酶参与土壤中氮的转化，磷酸酶可对应表示土壤中部分有机磷化合物的分解转化效率，蔗糖酶则与土壤有机碳循环有关，这说明桉树人工林土壤酶活性研究的主要目的是反映土壤养分的变化情况。

关于桉树与其他树种或植被类型的土壤酶活性研究未有一致说法，通常由于对照物的不同而得出不同结论，因此桉树栽植对土壤酶活性是否产生不良的影响未有定论，在讨论树种对土壤酶活性的影响时应综合考虑植被的复杂程度和人为干扰力度。

本文整理了多个影响桉树人工林土壤酶活性的因素，包括土层深度、林龄、连栽代次、混交以及各类经营措施，大部分学者的研究均认为这些因素对酶活性产生了显著影响，但不同学者研究同一因素对桉树人工林土壤酶活性的影响得出了不同的结论，笔者认为地域、气候、土壤条件、林分环境以及土壤酶主要来源等差异均可影响研究结果，并且土壤酶活性容易被多个因素共同影响，因此研究过程应尽量控制变量。

土壤酶是参与土壤中生化反应的催化剂，一般不直接用于评价土壤质量，因此，众多学者分析土壤酶活性与其它土壤因子或林分因子的相关性，以此间接评价土壤质量状况。被研究过与桉树人工林土壤酶活性存在相关关系的其它土壤因子有土壤理化性质、酚类物质以及土壤中的三大类群微生物，研究最多的是以土壤有机质和N、P、K元素为代表的土壤养分指标；被研究过与桉树人工林土壤酶活性存在相关关系的林分因子有林下植物多样性、桉树林分蓄积量和生物量，指标相对较少。从众多分析结果来看，与林分因子相比，分析土壤酶活性与土壤其它因子的相关关系较容易得到显著性较强的结果，原因可能是这些因子本身与土壤酶活性的关系密切，比如：土壤pH值的高低和土壤物理性质关乎土壤酶催化生化反应发生的环境，土壤有机质和N、P、K大量元素及其它微量元素是土壤生化反应的底物或产物，而土壤中的三大类群微生物是土壤酶的主要来源。

综上所述，土壤酶能对土壤变化作出迅速的响应，土壤酶活性是研究桉树人工林土壤质量变化的重要指标，但正是由于土壤酶的敏感性，使得土壤酶活性容易同时受到多个因素共同影响，因此土壤酶活性适宜作为辅助指标用于评价桉树人工林的土壤质量变化。尽量排除难以干预的影响因素，有针对性地选择土壤酶的研究种类，并结合土壤结构、养分、微生物等指标或林分生长指标综合分析，才能科学合理地评价桉树人工林土壤质量的变化。