非结构性碳水化合物对气候变化响应研究进展

王睿照

(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032)

非结构性碳水化合物(Non-Structural Carbohydrate,NSC)是植物新陈代谢过程中能量的主要储存形式，是植物生长和存活的物质水平，表征了植物体内碳收支的动态平衡，是理解植物生存策略和适应状况的关键因子[1]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，两者在一定条件下可以相互转化。可溶性糖是植物体内活跃的碳储存形式，具有维持细胞渗透压、抵御逆境胁迫等作用。淀粉作为植物体内不活跃的储存物质，反映了植物对环境的适应策略。NSC组分在不同器官的分配格局是多种生理生态过程协同作用的综合结果，反映了植物对环境因子的响应和适应机制，与树种的生存策略密切相关。

1 研究进展

1.1 非结构性碳水化合物研究概况

树种的NSC及其组分在不同器官的分配比例是树木生长过程中生理功能和环境因子相互作用的结果，反映了树种的生长策略。乔木物种生长速度较慢，碳水化合物用于呼吸消耗较多，其叶片NSC含量显著低于灌木[2]。赵镭等[3]在浙江天童山的研究结果也赞成这一观点。常绿灌木比乔木拥有更高NSC含量，有利于对抗外界诸如遭受动物啃食、折断等方面的干扰，体现了植物的防卫机制。常绿树种和落叶树种在固碳模式、可溶性糖和淀粉含量以及各器官的分配比例均有所不同。常绿树种的根茎部比落叶树种储存更多的可溶性糖，使得植物在逆境条件能够拥有更多的存活机会。阔叶树种和针叶树种在生长旺期NSC分配格局亦有所不同。蒙古栎将可溶性糖主要用于地上部分的生长，而兴安落叶松和红松则将更多的可溶性糖用于根系生长[1]。

1.2 非结构性碳水化合物对CO2浓度升高的响应

大气CO2浓度升高是全球气候变化的一个主要方面，植物生长和森林碳汇功能与之密切相关。CO2浓度升高导致光合速率增加，显著增加植物体内NSC含量，产生更多的光合产物，增加碳供应。随着CO2浓度升高，植物体内的NSC含量显著增多，这在欧洲赤松和冷杉的研究中均得到了证实。然而NSC积累量的明显增多仅能够在短期时间刺激植物生长，这种刺激效应并不能长久维持而逐渐减弱[4]。大气CO2浓度升高和气温升高是能够直接影响植物光合作用和碳代谢的主要因素，植物体内NSC合成和储存以及碳平衡的库源关系均会随之发生改变。毛子君等[5]开展蒙古栎幼苗试验的结果表明：CO2浓度增加和温度升高显著地增加了蒙古栎幼苗叶片中可溶性糖和淀粉含量。

1.3 非结构性碳水化合物对干旱胁迫的响应

气候变化导致降水的空间格局和季节分配的改变，引发不同频率和强度的干旱，造成水资源短缺、旱涝灾害等严峻的环境问题。干旱胁迫大多导致植物NSC含量增加，这是因为干旱季节导致水分供应不足，植物正常的生理代谢活动受到抑制，合成的光合产物在体内大量积累，从而NSC含量升高。由于植物应对干旱的生理学机制有所区别，当面对干旱胁迫，不同植物的抗旱响应方式和适应策略也有所不同，植株NSC含量和不同器官之间的分配格局亦会产生较大变化。有研究表明，油松和刺槐幼苗将NSC大量储存于植物根系，白桦幼苗将NSC更多地用于地上部分的生长。蒙古莸幼苗在遭受干旱胁迫淀粉被消耗转化为可溶性糖贮存于茎和叶等地上部分维持植物代谢，根部淀粉含量增多以抵抗干旱逆境[6]。

1.4 非结构性碳水化合物对大气氮沉降的响应

近2个世纪以来，大气氮沉降速率持续增加，显著地影响植物的光合作用、生产力水平和固碳能力[7]。不同物种非结构性碳水化合物含量对氮添加的响应规律也不一致，氮添加可增加水曲柳叶片的可溶性糖和淀粉含量，降低大针茅和羊草叶片的可溶性糖含量[8]，降低云杉叶片的淀粉含量，杨树细根的NSC含量呈现先上升后下降的趋势，这可能与物种的敏感性及具体施氮水平有关。王凯等[9]对杨树幼苗开展的研究表明，随着施氮量增加，可溶性糖含量在细根中增加，在叶片中无显著变化；淀粉含量在叶片、枝条、主干和粗根中降低或保持不变。这说明非结构性碳水化合物在植物体内通过相互转化和自我调节，运输到最需要的部位来抵抗或适应环境变化。而蒋思思等[10]研究显示，氮添加能够延长山西种源油松幼苗的生长期，降低叶片中的可溶性糖和淀粉含量，从而影响叶片对霜冻的敏感性。

2 研究展望

植物在逆境条件会造成NSC含量有所增加。传统的观点认为逆境条件对植物生长造成限制是由于碳供给的限制，但是大量植物NSC含量应对气候变化的响应结果却表明环境胁迫抑制了新组织的形成和植物生长，碳转化消耗降低造成碳利用限制[11]。结合环境变化探讨植物NSC的时空动态变化规律，不仅反映了植物的生理活动状态，而且有助于理解植物对环境变化的响应和适应机制。目前大多研究都是从某个物种或者几个优势种出发来探讨植物NSC及其在不同器官的分配格局所发生的变化，结合不同的种间关系(共生或者竞争)或者从整个生态系统的角度出发，探讨植物群落的碳利用策略以及适应环境变化的机理性研究将成为未来的研究方向。