贵州巨熊蜂亚属Megabombus种类及其访花植物调查

赵金玉 王哲哲 常志敏

摘 要：为探明贵州省巨熊蜂亚属Megabombus种类及其访花植物情况，对贵州省50余县不同生态环境进行熊蜂标本采集，并记录其访花植物，利用体视显微镜Leica MZ 12.5、数码成像系统Nikon SMZ 25对熊蜂外部形态及外生殖器进行观察与物种鉴定。结果表明，巨熊蜂亚属Megabombus在贵州省分布有菲熊蜂Bombus（Megabombus）irisanensis Cockerell，1910 （中国新记录种）、双色熊蜂Bombus（Megabombus）bicoloratus  Smith，1879、三条熊蜂Bombus（Megabombus） trifasciatus  Smith，1852 3种，主要访花植物为豆科Leguminosae、菊科Asteraceae、唇形科Lamiaceae和蔷薇科Rosaceae等植物。研究结果丰富了中国及贵州省熊蜂种类资源，为熊蜂种质资源开发与利用提供参考资料。

关键词：巨熊蜂亚属;访花植物;分类;中国新记录

中图分类号：S891

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2021）06-0011-09

國际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.06.002

Abstract：In order to ascertain the species diversity of the bumblebee subgenus Megabombus （Hymenoptera： Apidae： Bombus） and their floral host plants in Guizhou Province，the bumblebees were collected from different ecological environments in more than 50 counties，Guizhou Province，and recorded the visting floral plants.The morphology and genitalia were observed and identified by stereo microscope Leica MZ 12.5 and digital imaging system Nikon SMZ 25.The results showed that there were three species of subgenera Megabombus，Bombus（Megabombus） irisanensis Cockerell，1910 （New record in China）， Bombus（Megabombus） bicoloratus  Smith，1879 and Bombus（Megabombus）trifasciatus  Smith，1852 in Guizhou Province，which visited the main floral plants，such as Leguminosae，Asteraceae，Lamiaceae and Rosaceae.The results have enriched the resources of bumblebee species in China and Guizhou Province，and provided reference for the development and utilization of bumblebee germplasm resources.

Keywords：Megabombus;floral host plants;taxology;new record

熊蜂 （Bombus spp.）隶属膜翅目Hymenoptera细腰亚目Clistogastra蜜蜂科Apidae，因其个体大、浑身具绒毛、耐低温、趋光性弱、声震传粉等特性而成为众多野生植物及农作物的理想传粉昆虫[1]，尤其适宜设施作物传粉。熊蜂目前已被广泛应用在茄子、番茄、辣椒、草莓、桃、杏等蔬菜及果树进行传粉[2]，不仅能够促进坐果、提高产量，还能够改善果实品质。全球利用熊蜂每年已超过100万群为农作物授粉，年产值超120亿欧元[3]。另外，熊蜂在保持生物多样性及维护生态系统平衡中发挥十分重要的作用[4]，熊蜂种类减少，会导致植物多样性降低[5]。贵州省为典型的高原山地，独特的地理气候环境，蕴藏丰富的熊蜂种类资源，尤其巨熊蜂亚属Megabombus种类为典型的长吻型熊蜂，为高原山地上多种深花冠植物的主要传粉者[6]，但目前对贵州地区熊蜂种类资源及授粉应用的研究很少。目前仅王哲哲等[7]报道了贵州省胸熊蜂亚属Thoracobombus 黑足熊蜂Bombus （Thoracobombus） atripes Smith，1852、仿熊蜂Bombus （Thoracobombus）imitator Smith，1869及兴熊蜂Bombus （Thoracobombus）impetuosus Smith，1871 3种。授粉应用方面，仅见李上星等[8]在贵州省雷山县应用短舌熊蜂Bombus（Bombus）terrestris（Linnaeus，1758）对草莓授粉，与自然授粉相比，熊蜂授粉后的草莓在产量、口感、色泽等方面均有显著提升。

据统计，目前巨熊蜂亚属Megabombus全世界约有25种，中国记录16种[5]。我国对该亚属熊蜂的研究起步较晚。於文俊等[9]报道了浙江省天目山熊蜂种类，仅涉及巨熊蜂亚属 Megabombus中三条熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus  Smith，1852和山岭熊蜂Bombus （Megabombus） montivagus  Smith，1878 2种及其访花植物;阮长春等[10]报道了吉林省熊蜂种类分布及访花植物，涉及朝鲜熊蜂 Bombus （Megabombus） koreanus Skorikov，1933和乌苏里熊蜂Bombus （Megabombus） ussurensis Radoszkowski，1877 2种巨熊蜂亚属种类;安建东等[11]、Williams等[12]、吴杰等[13]分别报道巨熊蜂亚属种类在山西、四川、河北等地区分布，共记录12种及其访花植物;An等[14-15]分别报道了华北地区及甘肃地区熊蜂分布情况及其访花植物，共记录巨熊蜂亚属10种。目前，有关贵州省巨熊蜂亚属Megabombus的研究未见报道。

作者在对贵州省巨熊蜂亚属Megabombus种类进行调查时，鉴定出3种巨熊蜂亚属Megabombus种类，其中包括1中国新记录种菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis Cockerell，1910。进一步详细描记了贵州省巨熊蜂亚属Megabombus熊蜂3种及其访花植物，以期丰富中国及贵州省熊蜂种类资源，为贵州省熊蜂种质资源开发利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

熊蜂干制标本700余号，保存于贵州大学昆虫研究所。

1.2 方法

1.2.1 标本采集

采用网捕法对贵州省50余县不同生态环境的熊蜂进行调查，采集标本暂存于采集管内，并对其访花植物进行图像采集及详细记录。将装有熊蜂标本的采集管带回实验室，采用针插法制成干制标本，访花植物依据采集的访花植物图片，参考中国植物志[16]进行鉴定。

1.2.2 外部形态观察与图像采集

熊蜂外部形态在体视显微镜Leica MZ 12.5下观察，图像采集在Nikon SMZ 25数码成像系统下进行。

1.2.3 雄性外生殖器解剖、观察与图像采集

取下熊蜂腹部末端或腹部，置于5%～10% NaOH溶液中煮沸10 min左右 （具体时间根据其骨化程度而定），置于滴有甘油的载玻片上，在体视显微镜Leica MZ 12.5下观察，雄性外生殖器图像采集在Nikon SMZ 25数码成像系统下进行，观察后保存于装有甘油的1.5 mL PCR中。

1.2.4 标本鉴定

根据参考文献[17-19]鉴定。

2 结果与分析

2.1 贵州省巨熊蜂亚属Megabombus种类

2.1.1 双色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus  Smith，1879 （图1，2）

工蜂：体长约19～25 mm，全身覆毛多为黄色与黑色 （图2-A，B）。头部覆毛多黑色，触角未超过翅基，第4节宽大于长;颜面覆黄色短毛、少数粗壮黑色长毛，单眼黄棕色具橙斑，复眼黑色带黄斑 （图2-C），侧单眼位置高于中单眼直径的1/3至1/2高度，眼窝光滑无刻点，左侧眼窝面积略大于右侧眼窝面积，右侧单眼与复眼距离约等于右侧单眼直径2.5倍;颚眼距宽长比约等于1.4，上颚具2脊2前齿1后齿，两条脊分叉距离大于上颚1/2长 （图2-D）。胸部覆毛为黄色与黑色;前、后翅棕色，前翅长约18～24 mm，后翅钩数31个;中足基跗节棕黑色，后向角尖锐、小于等于45° （图2-E）;后足胫节棕黑色正面光滑不覆毛 （图2-G），后足基跗节棕色后向角不尖锐，大于等于45°，跗节指数约为0.4 （图2-F）。腹部前端背面多覆毛黄色，中后端背面覆毛黑色，末端背面覆毛棕红色，腹板第1节为黄色或黑色，腹板第2节覆毛黄色，第3节中间为黄色两侧偶为黑色，第4节多黑色偶有黄色相间，第5节为棕红色（图1）。

雄蜂：体长约20～25 mm，前翅长约19～23 mm;胸部盾片中叶覆毛黄色，其余毛色与雌性相同 （图2-H，I）。外生殖器 （图2-J）：生殖刺突长宽略等且未超出阳茎基腹铗，末端较平坦，具2内钩，内钩端部均分叉;阳茎基腹铗长大于宽，末端具1内钩，内端具2齿;生殖突基节端部边缘呈弧形且较窄，基部内侧先倾斜向端部、后倾斜向基部，两个生殖突基节间的空腔呈“心”形;生殖基节端部边缘平缓，中间凹陷;阳茎瓣未超出生殖刺突，基部最宽，端部弯曲，不尖锐，具1窄点，近末端处具1齿群;剑形突细短，未超出生殖突基节，端部有分叉。

检视标本：1♂1♀，贵州省岑巩县，2019-7-21～8-2，赵金玉及王哲哲采;20♀♀，贵州省丹寨县2019-8-10～12，赵金玉及王哲哲采;2♀♀，贵州省独山县，2019-7-30，王哲哲采;1♂3♀♀，贵州省雷山县大塘湾，2004-8-14、2019-7-24～27，宋章琼、赵金玉及王哲哲采;57♀♀，贵州省黎平县，2019-8-7～9，赵金玉及王哲哲采;1♀，贵州省黔西县，2018-5-11，赵金玉采;1♂6♀♀，贵州省榕江县，2019-7-26，赵金玉采;1♀，贵州省绥阳县，2019-5-27～30，杨良静采;1♀，贵州省台江县，2019-7-28，赵金玉及王哲哲采。

2.1.2 菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis Cockerell，1910 （中国新记录种） （图3，4）

蜂王：体长30～35 mm，前翅长21～25 mm;腹节背部浅橙色，其余同工蜂 （图4-A，B）。

工蜂：体长约26～30 mm，全身覆毛多为黑色、黄色和橙红色 （图4-C、D）。头部和颈部覆毛黑色;触角未超过翅基，第4节宽小于长;颜面覆黄色短毛、少数粗壮黑色长毛，单眼黄棕色，复眼黑色带黄斑 （图4-E）;侧单眼位置约高于中单眼直径的1/3高度，眼窝不光滑具刻点，右侧单眼与复眼的距离约是右侧单眼直径的2倍;颚眼距宽长比约1.8，上颚具2脊2前齒1后齿，两条脊分叉部分小于上颚1/2长 （图4-F）。胸部盾片侧叶覆毛黑色，其余为黄色或棕红色;前、后翅棕色，前翅长约20～22 mm，后翅钩数27个;中足基跗节黑色，后向角尖锐、小于等于45° （图4-G）;后足胫节正面光滑不覆毛 （图4-H），后足基跗节黑色，后向角尖锐，大于等于45°，跗节指数约为0.4 （图4-I）。腹部背面覆毛为黄色、黑色及棕红色;腹板第1节多为黑色，第2～3节多为黄色，第4节为黑色、黄色、棕红色，或两者相间，第5节多为棕红色（图3）。

雄蜂：体长27～32 mm，触角超过翅基;前翅长20～23 mm;腹节第3节中部覆黄毛，两侧黑色，其余毛色与雌性相同 （图4-J，K）。外生殖器 （图4-L）：生殖刺突长宽略等、未超出阳茎基腹铗，外侧具内钩，末端分叉;阳茎基腹铗长大于宽，末端具1弯钩4齿;生殖突基节端部最窄，边缘呈弧形，两个生殖突基节间的空腔“桃”形;生殖基节端部边缘平缓、中间凹陷。阳茎瓣未超出生殖刺突，基部最宽，端部不弯曲，具1窄点，末端宽钝;剑形突细短且未超出生殖突基节，末端分叉且尖锐。

检视标本：6♂♂5♀♀，贵州省印江县，赵金玉、王英鉴、王勇强，2018-8-29。

2.1.3 三条熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus  Smith，1852 （图5，6）

工蜂：体长约14～18 mm，全身覆毛主要为黑色和黄色 （图6-A、B）。头部和颈部覆毛黑色;触角未超过翅基，第4节宽小于长;颜面覆黄色短毛、少数粗壮黑色长毛，单眼黄棕色，复眼黑色具白斑 （图6-C）;侧单眼最低处与中单眼中点处于同一水平线，眼窝光滑无刻点，右侧单眼与复眼的距离约右侧单眼直径的1.5倍;颚眼距宽比长约1.4，上颚具2脊1前齿1后齿，两条脊分叉的距离大于上颚1/2长 （图6-D）;胸部盾片侧叶覆毛黑色，其余为黄色;前、后翅棕色，前翅长约11～16 mm，后翅钩数约31个;足基本为红棕色，中足基跗节棕色后向角尖锐，小于等于45° （图6-E），后足胫节正面光滑不覆毛 （图6-G），后足基跗节后向角尖锐，大于等于60°，跗节指数约为0.4 （图6-F）。腹节背部覆毛依次为黑色、黄色及棕红色;腹节第1节多为黑色，第2～3节多为黄色，第4～5节分别为黑色和棕红色（图5）。

雄蜂：体长约13～19 mm，触角超过翅基，前翅长约11～15 mm;胸部盾片中叶和侧叶覆毛黑色，中胸盾片中叶覆极少黄色毛，其余为黄色，足部为黑色，其余形态特征与雌性相似 （图6-H、I）。外生殖器 （图6-J）：生殖刺突长宽略等且未超出阳茎基腹铗，端部平坦，具2内钩，内钩细长尖锐;阳茎基腹铗长大于宽，末端凹陷，内端突比外端突长，且内端突分叉反向延长膨大呈“漏斗状”，内端突具9齿;生殖突基节中间不具齿，近端部最窄，末端边缘呈弧形，基部内侧倾斜向近端部，两个生殖突基节间的空腔呈“萝卜形”;生殖基节端部边缘平缓、中间凹陷。阳茎瓣未超出阳茎基腹铗，基部最宽、不弯曲，末端宽钝，无窄点、具1齿群;剑形突细短、未超出生殖突基节。

检视标本：1♀，贵州省安龙县，2019-6-30，王哲哲采;1♀，贵州省安顺市西秀区，2019-9-20，赵金玉及王哲哲采;90♀♀，贵州省岑巩县，2019-7-31～8-2，赵金玉及王哲哲采;16♂♂30♀♀，贵州省赤水市，2019-10-6～7，王哲哲、陈琳、吴育滔采;8♀♀，贵州省习水市，2019-10-4～5，王哲哲、陈琳、吴育滔采;64♀♀，贵州省丹寨县，2019-8-10～12，赵金玉及王哲哲采;105♀♀，贵州省贵定县，2019-8-13，赵金玉及王哲哲采;7♀♀，贵州省黄平县，2019-7-17，赵金玉及王哲哲采;1♂47♀♀，贵州省剑河县，2019-7-28，赵金玉及王哲哲采;4♀♀，贵州省锦屏县，2019-8-6，赵金玉及王哲哲采;1♂7♀♀，贵州省凯里市，2019-7-22，赵金玉及王哲哲采;3♂♂67♀♀，贵州省雷山县，2019-7-23，赵金玉及王哲哲采;33♀♀，贵州省黎平县，2019-8-7～9，赵金玉及王哲哲采;5♂♂34♀♀，贵州省六盘水市水城县，2019-9-21，赵金玉及王哲哲采;36♀♀，贵州省三穗县，2019-7-30，赵金玉及王哲哲采;2♀♀，贵州省施秉县，2019-7-18～21，王哲哲采;15♀♀，贵州省石阡县，2019-7-19，王哲哲和赵金玉采;7♀♀，贵州省思南县，2019-7-20，赵金玉及王哲哲采;1♀，贵州省台江县，2019-7-28，赵金玉及王哲哲采;5♀♀，贵州省天柱县，2019-8-15，赵金玉及王哲哲采;42♀♀，贵州省碧江区，2019-8-4，赵金玉及王哲哲采;1♀，贵州省瓮安县，2019-7-17，赵金玉及王哲哲采;10♀♀，贵州省余庆县，2019-7-18，赵金玉及王哲哲采;9♀♀，贵州省玉屏县，2019-8-3，赵金玉及王哲哲采;1♀，贵州省镇远县，2019-7-18～21，王哲哲采。

2.1.4 贵州省巨熊蜂亚属检索表

基于工蜂及雄蜂不同蜂型对双色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus、菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis及三条熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus进行编制检索表。

贵州省巨熊蜂亚属三种熊蜂工蜂检索表

Key to three species of the subgenus Thoracobombus in Guizhou Province based on worker bee

1.触角第4节宽大于长，侧单眼位置高于中单眼直径的1/3至1/2高度（图2-C）双色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus

2.触角第4节宽小于长，单眼位置约高于中单眼直径的1/3高度（图4-E） 菲熊蜂Bombus（Megabombus） irisanensis

3.触角第4节宽小于长，侧单眼最低处与中单眼中点处于同一水平线图（6-C） 三条熊蜂Bombus （Megabombus）trifasciatus

贵州省巨熊亚属三种熊蜂雄蜂检索表

Key to three species of the subgenus Thoracobombus in Guizhou Province based on male bee

1.雄性外生殖器，两个生殖突基节间的空腔呈“心”形（图2-J）双色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus

2.雄性外生殖器，两个生殖突基节间的空腔“桃”形（图4-L）菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis

3.雄性外生殖器，两个生殖突基节间的空腔呈“萝卜形”（图6-J）三條熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus