贵州地方玉米种质群体在改良中的遗传潜势分析

王天宇，郭向阳，祝云芳，吴 迅，王安贵，刘鹏飞，曹绍书，陈泽辉

(1.贵州省农业科学院旱粮研究所，贵阳 550006；2.贵州省农业科学院品种资源研究所，贵阳 550006)

玉米是我国主要粮食作物之一，也是畜牧业的重要饲料和轻工业的原材料，贵州玉米常年种植面积约为72万hm2[1]，多数种植在旱坡地、贫瘠地。近年来玉米生产常受到自然灾害和病虫害等影响，导致玉米生产保收系数愈来愈低，对玉米核心种质进行改良，提高玉米新品种在生产上的适应性和抗病性，选育“安全性”品种将是玉米育种的主要方向。由于贵州立体气候明显、生态多样性丰富等原因，到20世纪90年代，地方品种仍有5%的种植面积[16]，现收集保存有1 000多份地方种质资源[4-5]，具有抗病、抗旱、耐瘠、耐荫等可利用资源。这些可贵资源是选育玉米自交系的重要育种材料，是开展玉米适应性育种的基础[16-17]。郭向阳等[16]研究了60年间(1960—2010年)贵州审定的215个玉米杂交种的组配模式，主要为外引系Lancaster、Reid、外引系×本地育成系(外来Lancaster或Reid种质+本地种质)改良系×外引系(或外来种质选系)、Suwan×本地种质育成(外引Lancaster或Reid种质+本地种质改良)改良系等20来种模式。主推品种如交三单交、兴黄单89-2、安单136等均有地方种质血缘，或其亲本之一为地方品种选系。为了更好地将贵州优异的种质资源加以改良和利用，探索并构建新的杂种优势模式，持续选育出抗病性和适应性均好的稳产性杂交种应用于生产，本试验以9个贵州地方种质群体与常用六大类型玉米种质代表性自交系组配的组合为供试材料，对株高、穗位高和产量相关表型鉴定和配合力进行遗传评价，阐述贵州玉米地方群体在产量、抗性等性状的遗传潜势，为西南山区玉米种质改良利用和新品种选育提供参考。

为便于分析，假设储罐内LNG经BOG换热后完全变为饱和态LNG，分析所需要的LNG过冷度。其中，LNG储罐内压力为0.3 MPa，对应饱和温度为-146.6℃。

1 材料与方法

1.1 材 料

2015年春，从贵州地方种质资源库中筛选出综合性状较好、曾对贵州玉米生产发挥主要作用的9个贵州地方种质群体作母本(表1)，用我国六大类玉米种质的代表性自交系Mo 17、CML 171、18599、QR 273、丹340和掖478作测验种(表2)，按NCⅡ设计，组配得54个杂交组合。以54个杂交组合和对照黔单16号为材料，分析9个地方种质群体的配合力及遗传改良潜势。

表1 供试材料的来源及特征特性Table 1 Sources and characteristics of the tested materials

表2 测验种来源与类群Table 2 Sources and population of tested materials

1.2 方 法

2016年5月，在贵州省农业科学院旱粮研究所试验地，对54个杂交组合进行种植，试验采用随机区组设计，对照品种为黔单16号，行长5 m，行距0.75 m，株距0.22 m，4行区，3次重复。直播，单株留苗，田间管理与大田管理相同。授粉后20 d，对株高、穗位高进行测量，收获后对穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和产量等表型性状鉴定评价。

拜托，请不要相信我这些鬼话，也希望你们帮我带话给小六子，他还是个孩子，还不懂什么叫做人。希望他能克服妄自尊大的臭毛病，不要愧对了他的母亲。她已经是两鬓斑白的人了，需要自己儿子的照顾。自打认识了他们母子以后，是她使我懂得了一个人去尊重另一个崇高的人那是一种别样的幸福。让他回家去吧，多陪陪他病弱的母亲。她是唯一疼爱他的人。

对54个组合的株高、穗位高及产量等9个表型性状进行方差分析(表4)。结果表明，9个农艺性状在材料之间的差异均达极显著水平(p<0.000 1)；说明组合间存在显著的遗传差异，可进行配合力分析。

1.3 数据分析

利用Excel 2007软件对表型数据进行整理和配合力分析(一般配合力和特殊配合力)，利用SPSS 9.2软件对其方差分析。

根据陈泽辉等[10]的研究结果，配合力效应值计算公式为:

(1)

(2)

(3)

1.3.1配合力分析

威宁大白、织金大黄和织金二道早与测验种所配组合的平均产量分别为445.89 kg·(667 m2)-1、444.80 kg·(667 m2)-1和433.23 kg·(667 m2)-1，比54个组合的平均产量分别增产8.23%、7.97%和5.16%，均比对照增产5%以上；说明威宁大白、织金大黄和织金二道早具有较大的改良利用潜力。

穗腐病抗性分析参照农业农村部颁发的《玉米抗病虫性鉴定技术规范》(NY/T 1248.8—2016)执行，详细评价依据列于表3。

表3 玉米对穗腐病抗性评价标准Table 3 Evaluation standard of maize resistance to ear rot

2 结果与分析

2.1 农艺性状方差分析

由于2016年玉米穗腐病发病严重，收获时参照《玉米抗病虫性鉴定技术规范》(NY/T 1248.8—2016)对本试验穗腐病自然发病情况进行详细记载。

邢岫烟在“懦小姐”迎春处寄居，当然也免不了被刁奴为难。更可气的是，那可怜巴巴的二两月银还被邢夫人要求分给父母一半。

表4 方差分析结果Table 4 Results of variance analysis

2.2 株高、穗位高的比较分析

9个地方种质群体组配杂交组合的株高、穗位高比较分析结果(表5)显示，54个组合的平均株高和穗位高分别为283.7 cm和122.7 cm。其中威宁大白组配组合的株高和穗位高最高，分别为304.9 cm和135.3 cm；大方大黄组配组合的株高和穗位高最低，分别为260.6 cm和97.1 cm。

表5 54个组合平均株高和穗位Table 5 Average plant height and panicle phenotypic values of 54 hybridized combinations 单位：cm

2.3 配合力及遗传分析

2.3.1产量性状的配合力分析

SCA分析结果(表7)显示，9个地方种质群体组配杂交组合的产量性状SCA效应值范围在-54.51～47.56之间。其中，SCA表现为正向效应值的有26个，表现为负向效应值的有28个；大方大黄×CML 171的SCA效应值最高，为47.56，织金大黄×CML 171的SCA效应值最低，为-54.51。

9个地方种质群体组配杂交组合的抗穗腐病表现(表8)分析，整体抗性较强。54个组合在三重复区，平均中抗以上(HR、R和MR)出现频次为85.2%，其中高抗(HR)32.1%，抗(R)40.1%，中抗(MR)13.0%；感病(S和HS)出现频次14.8%，其中感(S)3.1%，高感(HS)11.7%。从每个地方种质群体与测验种组配的组合来分析，中抗以上出现的频率为72.2%以上。大方二道早和威宁大白组配的组合中抗以上频次为100%，织金二黄组配的组合中抗以上频次为94.4%，织金二道早组配的组合中抗以上频次为88.9%；大方大白和织金大黄组配的组合中抗以上频次为72.2%，为9个地方种质群体中最低。

表6 54个组合平均产量表型值Table 6 Average yield phenotypic values of 54 hybridized combinations 单位：kg·(667 m2)-1

1.3.2穗腐病抗性分析

2.3.2一般配合力(GCA)分析

GCA分析结果(表7)显示，9个地方种质群体组配杂交组合的产量性状GCA效应值变异范围在-40.64～33.91之间。其中GCA表现为正值效应的有5个，表现为负值效应的有4个。9个地方种质群体组配杂交组合中，GCA效应值前3位的为威宁大白(33.91)、织金大黄(32.82)和织金二道早(21.25)，大方大黄的GCA效应值最低，为-40.64。测验种QR 273的GCA效应值最高，为84.33，说明以QR 273为代表的Suwan种质材料与贵州地方种质群体的GCA较高，可在育种上重点利用。

表7 54个组合配合力效应值Table 7 GCA effective value of 54 hybridized combinations

2.3.3特殊配合力(SCA)分析

从9个地方种质群体组配杂交组合平均产量表型值(表6)分析 ，9个地方种质群体分别与QR 273(Suwan类群)组配组合的平均产量为496.31 kg·(667 m2)-1，比对照黔单16号增产3.5%，比54个组合平均产量增产20.47%，以威宁大白×QR 273的产量最高(548.30 kg·(667 m2)-1)，较54个组合平均产量增产33.09%，以大方大白×QR 273产量最低[463.5 kg·(667 m2)-1]，较54个组合平均产量增产12.5%，说明9个地方种质群体与QR 273都有较强的杂种优势。

54个组合中，产量最高的是威宁大白×QR 273；为548.30 kg·(667 m2)-1，其特殊配合力(SCA)效应值为18.08，其次是织金二道早×QR 273，为533.84kg·(667 m2)-1，其特殊配合力(SCA)效应值为16.2，第三位是大方二道早×QR 273，为493.41 kg·(667 m2)-1，其特殊配合力(SCA)效应值为-26.3，3个组合中，除大方二道早的特殊配合力(SCA)效应值为负数外，其余2个亲本的特殊配合力(SCA)效应值均为正值；9个地方种质群体特殊配合力(SCA)效应值排前3位分别是：大方大黄×CML 171(47.56)，产量为423.39 kg·(667 m2)-1，大方大白×掖478(44.27)，产量为458.4 kg·(667 m2)-1，普古大黄×18599(41.04)，产量为442.06 kg·(667 m2)-1；产量前3位的组合双亲中，除大方大白和CML 171的一般配合力(GCA)效应值表现为正效应值外，其它均表现为负效应值。结果表明，双亲的一般配合力(GCA)效应值高，容易获得较高产量的组合；双亲特殊配合力(SCA)效应值较高，其组配的组合产量也相对较高；双亲中一方一般配合力(GCA)效应值高，但另一方一般配合力(GCA)效应值低，也可能组配出较高产量的组合。说明在玉米育种实践中，组合的产量实际表现，除了与双亲的一般配合力(GCA)相关外，还与双亲的基因型互补有关。

2.4 穗腐病抗性分析

4）指示灯状态配置。生成发给Arduino板的串口通信数据，并发送给Arduino板，使其控制操纵面板的指示灯状态。

表8 54个组合抗病性统计Table 8 Statistics of disease resistance of 54 hybridized combinations

本试验通过对田间自然发病率评价分析，说明贵州种质群体中含有抗穗腐病的基因资源，特别是威宁大白、大方二道早、织金二道早、织金二黄可作为玉米抗穗腐病改良的理想材料，在育种过程中根据材料和方向进行选择。

指纹图谱技术能较全面地反映中药的特征化学信息，在样品真伪鉴别评价等方面表现出较大的优势[5]，且该技术与中医药整体观相符，目前已成为国际公认的中药及天然药物质量控制技术[6]。在目前牡丹皮基源植物育种背景不清楚、药材质量控制及评价体系不完善的大环境下，已有的相关检验鉴别技术专属性差等问题已显露[7-10]。为此，笔者对重庆垫江、安徽铜陵和亳州等地采集以及市售的共69批牡丹皮药材样品进行高效液相色谱（HPLC）指纹图谱研究，以期为该药材的真伪鉴别和质量评价提供参考。

3 讨 论

3.1 贵州玉米地方种质群体的配合力优势

贵州地方种质群体具有很强的配合力，具有抗病、抗旱、耐瘠和耐阴等特点[4]，可直接利用或引进外来种质拓宽其遗传基础进行改良利用。用贵州地方种质直接选系或通过遗传改良获得的自交系已在多个杂交种上得到利用[7]，选育的杂交品种在贵州及西南地区成为当家品种，如兴黄单89-2、安单136、交三单交、盘玉5号、西山7号、黔玉2号、贵毕303等[7,15]。本试验结果表明，威宁大白、织金大黄和织金二道早一般配合力较高，改良潜力大；以QR 273为代表的Suwan种质材料与9个贵州地方种质群体的GCA效应值较高，可重点利用。但在对地方种质群体进行改良时，要保持其相对的独立性，导入其他种质时必须考虑选用杂优类群和模式，才能最大限度地利用地方种质与其他种质的遗传差异，取得好的改良效果。

3.2 贵州地方玉米种质可作为抗穗腐病基因资源利用

柏光晓等[5]对贵州550份地方种质材料进行抗性鉴定评价分析表明，贵州地方种质资源含有抗丝黑穗病、大小斑病、矮花叶病等丰富的抗病性基因资源，对贵州地方种质材料是否具有抗穗腐病基因资源目前没查到相关的研究报道。本试验针对9个地方种质群体自然发病率情况进行评价，平均抗穗腐病几率为85.2%，特别是威宁大白、织金二道早、织金二黄和大方二道早等可作为玉米抗穗腐病改良材料利用，但要证明其含有抗穗腐病的基因资源，需要进一步接种鉴定评价。

“昆北”阳平声字“潮”的唱调（《荆钗记·男祭》【折桂令】“俺在潮阳”，755），该单字唱调的过腔是，该过腔的音乐材料来自“昆北”主调，故亦谓之单节型主调性过腔。

3.3 贵州玉米地方种质群体的组群利用

针对贵州地方种质群体的组建和改良，贵州省农业科学院旱粮研究所在1981—1984年间做了大量工作，利用温带材料和贵州地方种质材料组建4个群体，并进行遗传平衡，通过几年的轮回选择形成了黔群1号和黔群2号。其中，黔群1号在全省各地进行试验示范，表现出较好的丰产性和适应性，1988年经贵州省审定，审定名为黔玉10号[4]。但由于群体改良是一个长期过程，且成效不明显，难以持续进行。特别是近20年来，西南玉米亲本主要为美国的杂交种和我国北方优良杂交种，且绝大多数为二环系，种质基础极为狭窄，尽管近年来贵州省玉米育种取得了瞩目的成就，但育种进展缓慢，难有突破；同时也意识到现存的玉米地方品种资源是一个丰富的基因库，利用潜力巨大，扩大种质资源利用的途径和范围不仅势在必行，而且应作为一项长期的育种战略开展下去；许多育种工作者又重新去发掘和改良地方种质材料，将成为目前玉米育种和种质改良的主要研究方向。

甲洛洛看着很多人挤在柜台前，等待着西西称盐和白糖，西西忙得不可开交，小丁在边上帮着忙活。有几次西西艰难地搬动着两百斤的盐袋，他想上前帮帮忙，可这念头还没理清是否可行，嘎绒就出现了，出现得那么及时，好像他的工作就是西西需要帮助时搭上一手。

近年来，贵州省旱粮研究所加强对贵州地方种质材料的研究与应用。从2015年开始，以6个地方种质选出的自交系(5311、交51、关花、独紫、木6和木4)和7个地方种质群体(毕节大白、赫章大白、普古大黄、大方大黄、织金大黄、织金二黄和贞丰黄)为基础材料，进行群体构建，组建成新地方玉米种质群体，经过贵阳和海南一年两季遗传平衡，2017年完成四轮遗传平衡，该群体具有籽粒脱水快、抗病性好，结实性和耐阴性好等特点。目前对该群体进行了遗传改良选系，获得稳定自交系86份，其中，QB 7390组配的QB 7390×QS紫-3，QB 7396组配的QB 7396×QB 2383，这两个组合2021年在云南省多点鉴定中，表现出较强的抗病性和丰产性。