玉米茎秆直径及外皮透度阻力对玉米倒伏的研究进展

□ 邵 聪

（扬州大学农学院，江苏 扬州 225100）

玉米倒伏是一种生产灾害，随着全球气候的急剧变化，玉米倒伏灾害在全国范围内迅速蔓延，尤其是我国夏季由于台风天、大风天集中，大面积的玉米倒伏在很大程度上制约着玉米产量安全。因此，培育茎秆直径粗壮、外皮透度阻力高的抗倒伏玉米品种迫在眉睫。

一、玉米抗倒伏的重要性

随着全世界人口的不断增加，玉米作为全球重要的粮食作物之一，其消费缺口不断扩大，如何提高玉米产量，已成为各国都需要迫切解决的问题。玉米作为禾本科植物，极易受到倒伏影响，从而造成减产、品质下降、霉变、脱水缓慢等负面效应。其中玉米倒伏在很大程度上成为制约我国玉米高产优质以及机械化收获的关键性状，有研究表明倒伏率每增加百分之一，机械化收获效率将呈现指数级下降。因此，对玉米的抗倒伏的研究不仅是为了让中国人将饭碗牢牢端在自己手中的原则要求，也是为了助力我国农业机械化的发展。倒伏表现为受多个基因控制的复杂数量性状遗传特征。其中茎秆粗细对植株的抗倒伏能力影响最大［1］，此外，外皮透度阻力也是衡量玉米茎秆机械强度以及倒伏的重要指标［2］。

二、倒伏对玉米生长的影响

根据最新研究表明，玉米的倒伏包含三种形式：根倒伏、茎倒伏以及茎折［3］。其主要划分依据是倒伏的原因不同，他们认为根倒是由于玉米根系发育未完成或生长发育不良，再加上环境因素的影响，根系支撑作用减弱，遇大风后从根部开始发生较大角度的倾斜引起倒伏；茎倒多由于玉米的植株生长过高，茎秆过于细长，使得基部机械组织强度较差，无法支撑整个植株的重量，在地表土壤紧实时遇大风或大雨造成的倒伏；茎折断是指玉米茎秆在拔节后至抽雄前，由于茎秆机械组织还较为幼嫩或由于玉米螟为害造成茎秆被蛀空，遇大风或大雨时发生的茎秆折断［4］。在以上三种倒伏中，茎折对玉米产量的影响最大，茎折会阻碍玉米维管束的物质流通，使玉米茎秆无法大量积累物质进行正常的生长发育过程，严重时会造成产量锐减甚至绝收。其次是根倒。茎倒对玉米产量影响最小，一般表现为植株弯曲生长，光合能力减弱，玉米产量及品质的下降。

三、倒伏对玉米产量以及品质的影响

玉米倒伏往往会伴随着产量以及品质上的显著下降，这是因为玉米在不同时期的倒伏会对玉米生长灌浆以及结实造成阻碍。以三种倒伏形式中，对玉米影响最为严重的茎折为例，早期即玉米生长阶段玉米茎折直接会对玉米接下来的生长成熟产生极其严重的威胁，阻断维管束的位置运输，甚至会使玉米不能生长发育至成熟阶段造成玉米产量的锐减。玉米乳熟期阶段发生茎折，会影响玉米的光合作用，减少玉米的干物质积累，对玉米籽粒的灌浆产生干扰，造成玉米籽粒皱缩、不饱满、发育不成型等负面影响，这些都会对玉米产量造成影响同时会显著降低玉米品质。玉米蜡熟期阶段发生倒伏，虽然对产量方面的影响有所下降，但是会降低玉米籽粒的脱水速率，引起籽粒的霉变，同时会提高后期机械化收获以及存储的成本。茎秆中存储的物质多少在很大程度上决定了玉米的抗倒性。刘兴唐等的研究表明，玉米茎秆木质素含量高，能够提高茎秆的机械强度，从而增强茎秆的抗倒伏能力［5］。但是玉米的倒伏往往就会减少玉米茎秆的物质积累，同时，极端天气的影响也会提高玉米的倒伏率，干扰玉米的正常生长发育，栽培上往往在前期对其施加钾肥，以提高其茎秆强度［6］。在育种上，提高玉米茎秆强度及韧性，确保玉米能够正常生长发育成熟，也是一个重要研究方向。

四、玉米茎秆直径及外皮透度阻力的分子研究进展

玉米抗倒伏是一个由多基因控制的复杂数量性状，其抗倒伏机制往往多表现于形态上的变化以及生理生化过程。伴随着生物科技发展的日新月异，植物全基因组测序的日益完善，众多研究者将目光逐步深入到研究生物体复杂的数量性状上来。作为研究玉米抗倒伏的两个主要表型性状——玉米茎秆直径以及外皮透度阻力，一直是被作为主要研究的对象。在栽培上，常常利用乙矮剂对玉米进行处理，从而增加玉米基部节间茎秆直径以及外皮透度阻力，使得玉米获得更好的抗倒伏性［3］。这虽然在一定程度上改善了玉米抗倒伏的能力，但是却没有从根本上解决玉米倒伏这一实际问题。

Jiao S.等在玉米中发现了一个控制玉米茎秆机械强度从而增加玉米外皮透度阻力的关键基因ZmCtl1［7］。通过过表达ZmCtl1增加平均纤维素、脂肪酸和Ara含量，降低Xyl与Ara的比率和其他糖来提高相对茎秆机械强度，这也将促进外皮透度阻力的提升，从根本上降低玉米倒伏率。借助正向遗传方法来定位玉米倒伏相关基因，通过转入增加茎秆直径以及外皮透度阻力的目的基因，例如位于玉米6号染色体上的一个主效的玉米茎秆强度QTL-stiff1，该基因过表达会导致玉米茎秆变软，后期出现倒伏；敲除该基因后，玉米的茎秆强度增强［8］；相比于传统的育种方法，这样的基因工程方法能够有效缩短时间，同时确保诱导所需基因，而不会从供体生物体中导入一些其他的多余基因，使得转基因玉米能够稳定的得到培育和转化。

五、结语

良好的田间栽培管理与分子育种优秀种质相结合，形成良好的玉米群体种植环境，可以为玉米大田高产以及提高机械化收获效率奠定基础。相关研究表明，玉米倒伏主要是受内因与外因互作影响，外因包括种植环境、密度、病虫害等；内因包括作物本身的生理生化特性、茎秆组织强度、维管束的排列等因素。因此，只有合理的大田栽培管理结合分子育种，才是最为可靠的方法，总而言之，就是要尽最大可能在单位面积的土地上降低玉米的田间倒伏率，提高玉米机械化收获效率，最大限度上获得群体高产。

在以往的研究中，多以穗下节间作为研究对象，但是这在很大程度上做了许多低效的工作量，Jun Xue等的研究表明，在地下部二、三、四节茎秆上发生的倒伏占倒伏总数的80.6%［9］。这表明在研究的意义上地下部二、三、四节间更具有开发和应用到实际生产上的价值，国际上研究相对较多的是玉米茎秆地下部第三节间的倒伏性状，这为研究地下部哪些节间直径及外皮透度阻力对玉米倒伏产生较大的影响指明方向。本研究通过分析发现，玉米倒伏与玉米地下部茎秆直径呈显著负相关，与玉米地下部外皮透度阻力也是呈显著负相关，这与前人的研究结果一致。