草地土壤动物群落结构及多样性的研究进展

孙彩彩，董全民1,，刘文亭1,，张春平1,，俞旸1,，杨晓霞1,

(1.青海大学畜牧兽医科学院，西宁 810016；2.青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，西宁 810016；3.青海大学青海省高寒草地适应性管理重点实验室，西宁 810016)

1 草地生态系统中研究土壤动物的意义

著名的昆虫学家尹文英对土壤动物做出了明确的定义[1]:即生活在土壤中，且生命活动的全部过程或有一段时间在土壤中度过，并且对土壤造成一定影响的动物均可称为土壤动物。由于受到达尔文《蚯蚓对土壤形成的作用》[2]一文的影响，土壤动物于十九世纪后半叶开始逐渐走进大众的视野。此前大多研究均基于土壤动物的个体和群落的鉴定，从二十一世纪开始，越来越多的学者将关注点集中在土壤动物与生态系统功能之间的关系，这也标志着土壤动物的研究进入了一个全新的阶段。

我国草地面积较大且分布广泛，集中分布在我国北方。草地是发展畜牧业的基础资源，长期以来，由于过度放牧、乱砍乱伐、过度开垦、气候干旱等因素导致我国草地退化明显，进而导致草地生态系统的生态和服务功能受到严重影响，并逐渐使其成为响应气候变化最为敏感的生态脆弱带。近些年来，受损草地生态系统的修复引发学者们的广泛关注，许多研究工作者提出通过围封、禁牧、改善土壤肥力等措施对受损草地生态系统进行修复，但是很少关注到土壤动物在草地生态系统修复过程中的重要性。土壤动物作为草地生态系统的重要组成成分，对于改善土壤的理化性状[3]、监测大气污染[4]、监控环境变化[5]以及实现草地生产力维持和提升[6]等各方面均具有重要的影响。且作为土壤中的有机活体，既是土壤生态系统的重要组成部分[7,8]，也是衡量土壤肥力状况的重要指标，它会随着生产者、消费者的种群结构、数量的变化而变化，最终通过反馈调节将变化后的效应反馈到草地生态系统中。因此，对草地生态系统中的土壤动物进行深入研究，充实关于草地生态系统土壤动物的理论内容，深化人们对草地土壤动物功能和作用的理解，为我国未来草地恢复提供一定的理论基础意义重大。基于此，本文对近些年来有关草地生态系统土壤动物的研究进行归纳总结，以期明晰土壤动物对草地生态系统的影响，为通过草地土壤动物的指示作用进行草地生态系统的修复提供科学参考依据。

2 我国草地生态系统中土壤动物的研究现状

2.1 草地土壤动物的多样性

土壤动物群落结构及多样性是草地生态系统土壤动物研究的基础，经过多年来研究，我国草地生态系统土壤动物相关研究工作取得了较大的成果，全国大部分草地生态系统均已开展了关于土壤动物的相关研究。在草地生态系统中，影响土壤动物的因素众多，包括：土壤水分、土壤温度、土壤理化性状、地上植被、气候、降水、地形等[9]，它们构成土壤动物的生存环境，对土壤动物群落结构、多样性、组成有着直接影响。大量关于草地生态系统的研究表明，我国草地生态系统中土壤动物主要包括3大类(表1)，即线虫类、蜱螨类和弹尾类，实际上，不同地区土壤动物类群有所差异，但是由于分类精度较低，目前相关研究中并未体现出来，因此需要进一步深入研究。

2.2 环境因子对草地土壤动物的影响

2.2.1温度 近年来，随着全球气候变暖现象的日益加剧，陆地生态系统受到严重的影响[10]。其中，草地生态系统对气候变暖的响应尤为剧烈，草地土壤动物也不可避免的受到一定影响[11]。现有研究表明，土壤动物对温度变化的响应极其敏感。张慧等[12]通过研究发现，气候变暖主要通过影响土壤动物的生长发育、生殖状况、生境条件及食物来源和食物网结构等，进而对其群落结构产生影响。德海山等[13]通过试验证实了气候变暖能够显著影响土壤动物群落的组成和垂直结构。其中，增温措施会显著降低短花针茅荒漠草原鞘翅目幼虫类群数量,而对其它土壤动物并无显著影响;增温施氮措施会显著降低鞘翅目幼虫密度和类群数量,而对其它土壤动物无显著影响。闫修民等[14]以松嫩平原西部草原的土壤跳虫和线虫为研究对象，通过增温的方式模拟全球气候变暖。研究结果表明，在一定温度范围内土壤跳虫个体数量与温度呈线性正相关关系，而多样性则无明显变化；土壤线虫对于增温的响应较为复杂，白天增温能够显著影响土壤线虫的个体数量和物种数量，而夜晚增温则不会对其产生显著影响。

2.2.2降水 随着全球气候逐年变暖，北半球部分国家的降雨格局发生了重大变化，极端气候现象频发[15]。不论是强降水还是极端干旱，均会显著影响草地生态系统，进而改变土壤动物的生活环境，从而对土壤动物的生长、繁殖以及种群丰富度产生影响[16]。相关研究表明，土壤动物对降水变化导致的土壤环境变化有较强的敏感性[17]。 姜路帆等[18]以锡林郭勒草原土壤动物为研究对象，通过研究发现降水对大型土壤动物及中小型干生土壤动物的密度无显著影响，但其优势种会随季节和降水的变化略有变化；而对湿生土壤动物密度的影响较为显著，随着降水量的增加其种群呈显著增加的趋势。闫修民等[16]研究发现，分布于松嫩平原西部的草原土壤动物具有很强的环境适应能力，所以土壤湿度的变化对其群落结构没有显著影响。宋敏等[19]使用野外实验控制技术，探究降水对土壤动物的影响，研究发现增加降水对螨类、跳虫类土壤动物的密度无显著影响，而随着降水的增加土壤线虫的数量随之增加。

2.3 土壤动物群落结构及多样性与季节动态之间的关系

季节变化对土壤动物群落结构、多样性的影响不尽相同[20,21]。许多学者通过研究发现同一样地不同季节土壤动物的个体数呈现出“春高夏低秋高冬低”的规律,其变化次序为秋季>夏季>春季>冬季[22-25]。相关研究表明，土壤动物在0cm-10cm土层中的分布数量最多、种类最丰富，且随土层深度的增加，土壤动物的数量及多样性呈现递减的趋势[26-28]。土壤动物的多样性随季节变化呈现出夏季>秋季>春季的变化规律[29]。

2.4 对土壤动物群落结构及多样性的影响

2.4.1不同草地类型对土壤动物群落结构和多样性的影响 草地是地球的“皮肤”，近年来，随着草地退化现象日益加剧，部分草地出现沙化现象[30]，草地沙化不仅制约着牧区经济的可持续发展，同时也严重影响着生态环境。马金豪等[31]为了明晰沙化草地对土壤动物群落结构和多样性的影响，通过对不同沙化程度的草地进行处理，恢复一年后，通过研究发现处理后的草地与未处理的草地相比土壤动物群落密度、类群数、多样性指数均显著提高，但优势度指数低于未处理草地。赵哈林等[32]将科尔沁沙质草地大型土壤动物作为研究对象，通过研究发现，随着草地沙漠化的加剧，大型土壤动物的种群密度、多样性随之下降，而均匀度和优势度随之增加，同时土壤动物群落结构也在随之发生变化。导致这种现象的主要原因是沙化草地植被覆盖度降低、植被群落发生改变，导致土壤环境发生变化，进而对于土壤动物造成影响[33]。李金霞等[34]通过探究大型土壤动物对未荒漠化、轻度荒漠化、中度荒漠化、重度荒漠化及极重度荒漠化5种短花针茅荒漠草原生境的响应，发现随荒漠化程度的加剧，对大型土壤动物的优势类群无显著影响，而土壤动物种群密度、类群数、多样性以及均匀度等均受到显著影响，使大型土壤动物群落结构趋向简单化。

2.4.2不同生境对土壤动物群落结构和多样性的影响 不同草地类型其土壤生境也大不相同，致使土壤动物密度、类群、优势种群表现出一定的差异化[35]。张武等[36]对松嫩平原耕作草甸区中小型土壤动物进行研究，结果表明土壤动物的个体数量和类群数量随纬度的降低而增加，同时土壤动物不同类群与土壤营养物质(氮、磷、钾、pH)具有线性相关性。倪珍等[37]对农田、退化草地、极度退化草地3种不同退化程度草地的土壤跳虫恢复潜力进行分析研究，发现农田土壤中土壤跳虫恢复力和扩散力最高，因此农田与另两种退化草地相比，土壤跳虫密度大、种群数量多、多样性高；此外，相关研究表明，农田和退化草地中施加适当的物理干扰，能够有效的增加土壤跳虫的多样性和丰富度。草地开垦与草地封育相比，草地开垦对于土壤动物的个体数量、类群数、种群密度以及丰富度产生负向影响，而草地开垦时间长短对土壤动物的影响不显著[38]。哈斯塔米尔等[39]使用凋落物袋法，对内蒙古典型草原禁牧和放牧草地的大针茅凋落物分解过程中的土壤动物的群落组成以及多样性进行研究，研究发现，放牧草地与禁牧草地相比，土壤动物个体数量、群落、密度多样性、优势度以及均匀度指数均明显减少。

2.5 放牧对土壤动物群落结构和多样性的影响

放牧作为发展畜牧业的重要手段，对草地生态系统具有重要的影响[40]。近几年，随着放牧强度的增强以及草原承载能力的逐渐减弱，放牧对草地生态系统带来的影响越来越大[41]，因此，探讨土壤动物对放牧的响应对保护草地生态系统具有重要的意义[42]。武崎等[43]对不同放牧强度(无放牧、轻度放牧、中度放牧、重度放牧)下高寒草地的土壤动物群落结构和多样性进行探究，结果表明放牧对土壤动物有显著的影响，其中土壤线虫对放牧强度的响应最为显著，而不同放牧强度下高寒草地土壤动物的优势类群有所差别，如重度放牧有利于地表节肢动物类群的发展，中度放牧利于土壤节肢动物类群的发展，轻度放牧则利于土壤线虫类群的发展。刘国华等[44]对锡林郭勒草原土壤动物的群落结构对放牧的响应进行研究，结果表明放牧使土壤动物密度、多样性降低，同时也使地上植被生物量减少，土壤动物的密度与地上植被生物量具有一定的线性相关性，其研究结果与武崎、肖红艳等的研究结果一致[45]。

3 研究结论与展望

土壤动物对草地生态系统影响的研究已历经多年发展，目前虽取得了一定的研究成果，但许多方面仍然有待学者进一步深入研究。近10年来我国关于草地土壤动物的研究大多集中土壤动物群落结构、多样性、空间分布、生态功能以及对全球气候变暖的响应等方面，而国外研究在该研究领域注重以上研究内容的同时，还注重外来物种入侵以及细胞、基因等微观方面。因此，今后有关土壤动物的研究依旧有较大的提升和拓展空间。结合当前研究现状，关于日后有关土壤动物的研究，提出以下方面建议：

3.1关于土壤动物的研究样地大多集中在长江流域附近，而身处独特地理位置的青藏高原地区的相关研究较少，有待深入研究。

3.2目前，全球变化现象愈发严重，那么土壤动物作为生态系统的重要组成成分，是如何响应气候变暖的，响应机制是什么。

3.3当前研究关于放牧对土壤动物的影响大多集中在不同放牧强度下，那么不同放牧方式下(如牛羊混牧、牛单牧、羊单牧)对土壤动物的影响是什么，与未放牧草地相比，不同放牧方式对土壤动物是否一定带来负向影响，有待学者深入研究。

3.4深入关于草地土壤动物的研究，探索土壤动物给草地生态系统带来的不利影响，关注草地土壤动物方面的前沿研究领域。

3.5重视土壤动物与多学科的结合，如土壤动物与分子生物技术、高通量测序等技术结合为日后相关研究者的工作开拓新思路。