辽西半干旱区小流域坡地景观格局对近地表土壤动物的影响

于 淼，林 琳，周 俊，果晓玉，张宇飞

（1.沈阳农业大学a.理学院，b.土地与环境学院，沈阳110161；2抚顺市规划勘测设计研究院有限公司，辽宁抚顺113006）

随着人口的增长，在较高粮食需求的压力之下，小流域内将土地开垦为耕地的现象不断发生，使得流域内的土地集约化程度增加，促使景观格局逐渐趋向均质化，生物多样性降低。种类繁多、数量庞大的土壤动物，其群落结构可以反映出土壤中有机物质含量的高低以及生态系统的稳定程度[1-3]，在农田生态系统服务多项功能中起到不可替代的作用[4]，可作为区域生物多样性的重要指示物之一。农田生态系统中自然、半自然生境为物种移动与繁衍提供更为稳定的生存空间[5]，具有多种非耕作栖息地的强异质性农业景观农田中生物多样性较高[6]，适当提高景观的异质性有助于生物防控及土壤动物丰富度的增加[6-8]。侯笑云[9]以研究区采样点周围200～2000m为不同半径进行景观指数与鞘翅目昆虫结构特征指数的相关性分析，结果表明斑块密度（PD）和景观丰度（PR）对鞘翅目群落丰富度和多度影响显著。LOOS[10]通过研究表明蝴蝶的移动变量与景观指数PD、边缘密度（ED）、香农多样性指数（SHDI）均呈现显著的相关性。农业生态系统这一复杂的景观镶嵌体，内部环境的稳定受多方面因素综合影响，要维持稳定的生态系统服务，适宜的景观格局对于生物防控及生物多样性的维持至关重要，研究景观格局特征与土壤动物之间的相互关系将有利于小流域综合整治中生物多样性的提高。

干旱半干旱区坡地土地利用过程中，为减少径流及沉积物产量，土地管理者多将坡地修整为梯田，使得土壤养分及植被空间分布格局产生了显著变化。小流域中坡地是其基本构成单元，随着农地的长期经营管理，形成了具有不同特点的利用组合类型。通过坡地景观格局对土壤动物影响研究，能够掌握流域整体景观格局对土壤动物现状影响的关键因素。因此，本研究以辽西半干旱小流域为研究区开展研究，为今后了解及探索该类小流域单元的景观格局对生态系统影响提供借鉴与理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

辽宁省朝阳市建平县（119°14′～120°03′E，41°19′～41°23′N）位于辽宁省西部、朝阳市北部（图1），全县总面积约为4900hm2，山地丘陵面积约占74%，境内群山起伏，沟谷纵横，中部地势略高。建平县属于北温带半湿润、半干旱季风型大陆性气候，由于北部经常受蒙古高原的干燥冷空气入侵，形成了半干旱半湿润易旱的气候特征，雨热同期，年平均气温7.8℃。1月平均气温-11.4℃，最低气温-27.2℃；7月平均气温23.9℃，最高气温40℃。平均年降水量423mm，多集中在6～8月，无霜期120～155d。春秋两季多风易旱，冬季盛行西北风，风力较强。

图1 研究样区位置Figure 1 Study sample location

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择 选取建平县白山小流域小塘镇附近20个典型样区，根据不同土地利用类型是否为“1-2-1-2”式交替分布[6]（“1-2-1-2”表示土地利用类型1与土地利用类型2复合交替分布：“与”表示其前后土地利用类型相互交替分布；“+”表示其前后土地利用类型非交替分布）划分为复合类型（4类）及非复合类型（3类）。复合类型包括果园与梯田复合（样区编号为1-1、1-2和1-3）、果园与坡耕地复合（样区编号为2-1、2-2和2-3）、林地与坡耕地复合（样区编号为3-1、3-2和3-3）及林地+果园与坡耕地复合（样区编号为4-1、4-2和4-3），非复合类型包括林地+梯田（样区编号为5-1和5-2）、林地+坡耕地及果园+梯田（样区编号为6-1、6-2和6-3）和果园+梯田（样区编号为7-1、7-2和7-3），并进行各样区的景观格局比较分析。

1.2.2 数据采集及土壤动物鉴定 2019年9月，利用陷阱法对20个样区陷阱布设，布设方法为每个样区从坡顶起选取8个采样点（3个耕地，3个林地、园地或田坎，2个非耕作生境），每个采样点设置3次重复，并于7 d后收回，置于75%的酒精溶液带回实验室鉴别，其中统计数据为3次重复的平均值。

近地表土壤动物类型及数量鉴定参考《沈阳昆虫原色图鉴》[11]、《辽宁甲虫原色图鉴》[12]、《中国土壤动物检索图鉴》[13]、《昆虫家谱》[14]等书，类型鉴定到科。

1.2.3 数据分析

1.2.3.1 景观数据分析 景观数据以建平县土地利用现状数据为基础，采用无人机数据进行补充调查，结合ArcGIS10.2软件补充宽度小于2m的微小景观斑块，例如田坎、农村道路、殡葬用地等。并综合各坡面斑块类型面积，选取粒度为3m进行矢量数据转换栅格，运用Fragstats4.2软件进行标准法下的景观格局指数分析。为综合反映研究区景观特征，选取类型水平与景观水平5种类型下15个指标，采用主成分分析方法进行指数的降维。

最终选取8个景观指数[15]，包括平均斑块面积（AREA_MN），为景观中斑块总面积除以斑块总数，单位换算为公顷，可以反映景观的破碎度及连接程度；有效网格大小（MESH），表示斑块面积累积分布的程度，当景观细化程度达到最大时，其值最小；最大斑块指数（LPI），表示景观中最大斑块面积占景观总面积的比例，是景观优势度的一般度量，最大斑块面积越小，其值越接近于0；斑块密度（PD），其重要意义在于反映单位面积上斑块数量，是其他指标进行分析计算的基础；蔓延度指数（CONTAG），是景观中所有类型斑块的集聚度量指标，当景观内所有类型斑块破碎度与间断性分布达到最大值时，该值最小；斑块丰富度密度（PRD），表示单位面积上的斑块丰富度，是景观内不同斑块类型丰富度的度量；斑块内聚力指数（COHESION），表示景观内各类型斑块自然状态连通度的度量，其值越大，连通性越高；周长面积分维数（PAFRAC），是景观内部所有斑块形状的回归计算结果，当二维景观格局形状越复杂时分维数越大。

1.2.3.2 生物多样性数据分析 近地表土壤动物生物多样性采用多样性指数H′、均匀性指数J、优势度指数C和物种丰富度指数E来表征，各指标计算公式为：

式中：pi=ni/N，ni为第i种的个体数；N为样地中所有物种的总个体数；S为样地中物种数。

近地表土壤动物数据统计及生物多样性指数计算采用Past 3软件与Microsoft Excel 2010软件；主成分分析、相关性分析运用SPSS Statistics 25软件。

2 结果与分析

2.1 辽西半干旱区小流域坡地近地表土壤动物群落结构

辽西半干旱区20个采样区共捕获近地表土壤动物22103只，隶属于57科18目（表1）。其中优势类群为步甲科及蚁科，分别占近地表土壤动物获取总数的47.9%和32.1%；常见类群包括山蛩科、蚰蜒科、蝗科、幽灵蛛科、栉足蛛科及转蛛科，分别占近地表土壤动物获取总数的3.4%、1.0%、2.4%、1.4%、2.4%及1.9%；其余49科为稀有类群，主要包括潮虫科、蜉金龟科、埋葬甲科、蟋蟀科、狼蛛科等，合计占近地表土壤动物捕获总数的7.5%。

表1 近地表土壤动物个体数及物种数Table 1 Individuals and species of near-surface soil animals in each sample area

2.2 辽西半干旱区小流域坡地景观格局指数

本研究共选取7个景观组合类型，各类型之间景观格局各不相同，由Fragstats4.2软件计算得出的各景观格局指数存在较大差异。本研究列出极具代表性的4类景观组合类型，分析不同景观组合类型下景观格局特征。

供试1-1，1-2和1-3样地属于果园与梯田复合类型，其斑块密度（PD）范围为1768.59～3933.08，周长面积分维数（PAFRAC）在1.35～1.59之间，斑块丰富度密度（PRD）范围在31.98～151.61之间。相对比其他景观组合类型，其斑块密度相对较高，各样区景观内形状的复杂程度相对较小，斑块类型较为丰富。梯田斑块密度取值范围幅度较大，形状复杂程度跨幅较高，表明该类型受人为干扰强烈。

供试4-1，4-2和4-3样地属于林地+果园与坡耕地复合类型，其斑块密度（PD）范围为670.16～934.30，周长面积分维数（PAFRAC）在1.34～1.50之间，斑块丰富度密度（PRD）范围在39.31～72.45之间。相对比果园与梯田复合类型，该类型各样区景观内斑块分布较为聚集，形状相对较为规整。

供试6-1，6-2和6-3样地属于林地+坡耕地非复合类型，其斑块密度（PD）范围为915.33～1315.33，周长面积分维数（PAFRAC）在1.40～1.59之间，斑块丰富度密度（PRD）范围在21.05～71.62之间。坡耕地内部分布的大范围田坎对该类型斑块密度及斑块丰富度密度起到了主要作用。

供试7-1，7-2和7-3样地属于果园+梯田非复合类型，其斑块密度（PD）范围为1328.07～1800.76，周长面积分维数（PAFRAC）在1.46～1.51之间，斑块丰富度密度（PRD）范围在38.68～109.97之间。该类型与其他非复合类型相比具有较高的斑块密度及丰富度，原因可能是果园与梯田均为受人为扰动明显的土地利用类型[5]，由此所造成的景观破碎程度处于相对较高的水平。

2.3 辽西半干旱区小流域坡地近地表土壤动物生物多样性指数与景观格局指数相关性分析

由表2可知，研究区近地表土壤动物物种多样性指数（H′）与优势度指数（C）与所选取的景观格局指数相关性不显著（p＞0.05）。均匀度指数（J）与AREA_MN（p＜0.05）显著正相关，与LPI（p＞0.05）、PAFRAC（p＞0.05）负相关。平均斑块面积（AREA_MN）作为组成景观镶嵌的最基本指标之一，斑块面积的变化直接影响群落物种特征；最大斑块指数（LPI）用来衡量景观内最大斑块所占的面积比例；周长面积分维数（PAFRAC）作为景观水平的形状复杂性度量指标，其值越大，景观内斑块形状越弯曲复杂。均匀度指数（J）与AREA_MN呈正相关，与LPI、PAFRAC呈负相关，表明近地表土壤动物均匀度指数受景观格局影响明显，景观各斑块平均面积相对越大，斑块面积分布越均衡，景观内斑块形状越偏离方形，越有利于近地表土壤动物均匀度的增加，斑块面积对近地表土壤动物均匀度指数有正向影响，换句话说，大斑块能维持相对较好的近乎自然、稳定状态的生境，较好的连通度有利于物种均匀度的提高。

表2 近地表土壤动物生物多样性指数与景观格局指数相关性Table 2 Correlation between biodiversity index of near-surface soil animals and landscape pattern index

丰富度指数（E）与AREA_MN（p＜0.05）显著负相关，与LPI（p＞0.05）、PD（p＞0.05）、PRD（p＞0.05）正相关。平均斑块面积（AREA_MN）越小，景观破碎程度相对越高；最大斑块指数（LPI）作为景观优势度一般度量，其值越大，表明景观中存在面积占比较高的优势斑块；斑块密度（PD）反映单位面积的斑块数量；斑块丰富度密度（PRD）表示单位面积上斑块类型的丰富程度。丰富度指数（E）与AREA_MN显著负相关，与LPI、PD、PRD正相关表明景观内各用地类型斑块细化程度相对越高、斑块类型越多样、优势斑块存在的可能性越大，越有利于近地表土壤动物的丰富度增加。基于研究区以农用地为主的特性，结合相关性结果可知，优势斑块的存在及斑块的细化可能得益于景观内各类细碎非耕作生境的增加，为近地表土壤动物各物种移动提供掩体，景观结构的合理配置与规划有助于近地表土壤动物多样性的增加，从而增加景观内物种的丰度。

综合以上分析表明，小流域研究区内景观格局指数与近地表土壤动物物种多样性指数（H′）及优势度指数（C）相关性不显著；景观内斑块破碎度越低，斑块形状相对越规则越有利于近地表土壤动物均匀度的增加；而景观内斑块细化程度越高、斑块类型越丰富、景观的整体异质性越强，近地表土壤动物的丰富度指数相对越高。

2.4 辽西半干旱区小流域坡地景观格局指数与近地表土壤动物物种数、个体数的相关性分析

个体数的多少可以反应出近地表土壤动物对生存空间的适宜程度，最大斑块指数（LPI）用于衡量景观内优势斑块面积占景观整体比例的大小。由表3可知，近地表土壤动物个体数受景观格局影响明显。个体数与最大斑块指数LPI（P＞0.05）显著正相关，表明景观内优势斑块面积占比越大，越有利于近地表土壤动物个体数增加。

表3 近地表土壤动物与景观格局指数相关性Table 3 Correlation between biodiversity index of near-surface soil animals and landscape pattern index

物种数即类群数，是指群落或生境中物种数目的多少。斑块密度（PD）越大表明景观内单位面积斑块数量越丰富；最大斑块指数（LPI）表征景观斑块面积最大值的占比程度；斑块丰富度密度（PRD）越高表明景观内单位面积斑块类型越丰富；周长面积分维数（PAFRAC）表征景观内部斑块面积的复杂程度；平均斑块面积（AREA_MN）代表景观内各斑块面积的平均值。物种数与PD（p＜0.05）、LPI（p＜0.05）、PAFRAC（p＜0.05）、PRD（p＞0.05）正相关，与AREA_MN（p＜0.01）显著负相关，表明景观内斑块类型越丰富、优势斑块占比越大、景观破碎度相对越高，斑块形状复杂性越强，越有助于近地表土壤动物物种数的增加。研究样区整体以坡地利用为主，人工修建梯田面积占比较大，自然形态的景观边缘逐渐被修整，形成了规则型斑块景观，不利于物种丰富的增加。

综合以上分析，小流域景观内各斑块面积分布越不均衡、斑块类型相对越丰富，越有利于个体数的增加，景观内斑块连通度越低、破碎度越高，各细小廊道的配置结构越多样，近地表土壤动物物种越丰富。

3 讨论与结论

以往针对景观格局对土壤动物群落特征的影响研究中，已有结果表明，研究样点一定范围内景观格局指数对土壤动物类群具有显著相关性[10，16]，而土地利用方式的差异同样会形成不同土壤动物群落结构[17-23]。本研究从小流域整体出发，选取流域内较为典型的不同坡地为研究区，进行各复杂程度的景观格局分析，各样区近地表土壤动物的个体数、物种数及生物多样性指数与景观格局指数的相关性分析。

各样区景观格局分析表明，辽西半干旱小流域景观整体破碎度较高，景观内斑块类型多样，分布较为均匀，景观异质性较高。对比已有研究，如蔡宏等[24]对贵州喀斯特地区子流域坡地进行的景观格局指数分析，也可证实这一结论。

相关性分析表明，不同景观格局对近地表土壤动物多样性影响差异显著，各景观格局指数与生物多样性指数相关性较强。均匀度指数与AREA_MN显著正相关；丰富度指数与AREA_MN显著负相关。个体数与景观指数LPI显著正相关；物种数与AREA_MN显著负相关，与LPI、PD、PAFRAC显著正相关。

综合以上分析，景观内斑块分布密度相对越大，斑块类型越丰富，相同类型斑块连接度越低，景观整体异质性越强，近地表土壤动物的丰富度指数、个体数及物种数越高；具有相对较高的聚集度及形状较复杂的景观有利于近地表土壤动物均匀度的增加。BERTRAND[25]通过研究表明景观指数SHDI对步甲科的均匀度和丰富度有显著影响，并证明了景观异质性的重要作用，该结论与本文具有相似之处。

半干旱小流域坡地区复合景观中果园与梯田复合类型的土地利用组合类型具有相对较高的PD、PRD值，最有利于生物多样性的增加，梯田内部非耕作生境面积分布广泛，较高的边缘密度有利于增加物种栖息地的连通性，加之果园定期进行施肥[2]，有助于土壤中养分含量增加，更有利于提高近地表土壤动物的生物多样性，具有相对较高的个体数及物种数；其次为林地+果园与坡耕地复合类型，具有较高的AREA_MN值，有利于近地表土壤动物均匀度的提高。该复杂组合类型利用过程中，非耕作生境—田坎等分布较为密集，增加了景观结构的多样化，林地内部土层贫瘠干透，为近地表土壤动物的移动与繁衍提供庇护[26]以及相对较少的人为干扰，更有利于近地表土壤动物多样性的增加，因此具有较高的个体数，这一点与已有研究结果相一致[23]。而非复合景观中林地+坡耕地类型LPI值相对较高，该组合类型最有利于近地表土壤动物群落丰富度的增加，林地及坡耕地人为扰动程度相对较低，坡耕地内部田坎等非耕作生境为近地表土壤动物提供了移动及生存繁衍的活动空间。另外，林地与坡耕地复合类型的景观中步甲科具有较高的个体数及优势度，这可能是因为林地复杂的生境环境更适宜步甲科土壤动物的生存繁衍或者受采样点设置的影响，在后续研究中会进一步探讨之间的相互关系。

针对辽西半干旱坡地区的不同景观格局对近地表土壤动物群落结构研究分析，对于该类区域土地利用规划及生物多样性保护具有理论意义，适当增加景观的异质性、景观内斑块连通度及非耕作生境如田坎等的比例、尽可能减少人为扰动都将有助于近地表土壤动物多样性的增加。而半干旱坡地区景观中不同景观组合类型下何种景观指数对各近地表土壤动物群落特征指数具有相对较高的贡献率，以及何种非耕作比例取值范围为对近地表土壤动物最有利，在今后的研究中有待进一步探索。