木瓜秀粉蚧为害对不同木薯品种次生代谢物质含量的影响

吴岩，陈青，梁晓，伍春玲，刘迎，窦宏双，范东哲，耿梦婷，陈银华

摘  要：次生代谢物质在植物防御植食性害虫时发挥重要作用，但目前尚无次生代谢物质与木薯品种抗虫相关性的报道。本研究系统开展了木瓜秀粉蚧为害前后不同木薯品种叶组织中总酚、丙二醛、单宁等次生代谢物质含量的差异分析。结果表明，与为害前相比，木瓜秀粉蚧为害1、4、8 d后，感蟲木薯品种‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7叶组织中总酚与丙二醛含量无显著差异，单宁含量则显著降低，而抗虫木薯品种‘缅甸和‘C1115叶组织中总酚和单宁含量显著增加，丙二醛含量显著降低。抗虫木薯品种的总酚含量在粉蚧为害前显著低于感虫木薯品种，而粉蚧为害1、4、8 d后显著高于感虫木薯品种;抗虫木薯品种丙二醛含量在为害前与感虫木薯品种无显著差异，粉蚧为害1、4、8 d后显著低于感虫木薯品种;抗虫木薯品种单宁含量在为害前后均显著高于感虫木薯品种。相关性分析发现，木薯对木瓜秀粉蚧的抗性与叶组织中总酚含量和单宁含量显著正相关，与丙二醛含量显著负相关。本研究初步阐明基于次生代谢物质总酚、丙二醛、单宁的木薯品种对木瓜秀粉蚧的抗性机理。

关键词：木瓜秀粉蚧;木薯品种;总酚;丙二醛;单宁

中图分类号：S435.33      文献标识码：A

Paracoccus marginatus Infestation Influences the Content of

Secondary Metabolites in Different Cassava Cultivars

WU Yan1，2， CHEN Qing2*， LIANG Xiao2， WU Chunling2， LIU Ying2， DOU Hongshuang2， FAN Dongzhe2， GENG Mengting1， CHEN Yinhua1

1. School of Life and Pharmaceutical Sciences， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Environment and Plant Protection Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops， Ministry of Agriculture and rural affairs / Hainan Engineering Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests / Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Secondary metabolites play an important role in plant defense against phytophagous pests， however， to the best of our knowledge， there is lack of studies about the relationship between secondary metabolites and insect resistance of cassava. In this study， the contents of total phenol， malondialdehyde （MDA） and tannin in leaves of different cassava cultivars before and after being damaged by Paracoccus marginatus were analyzed. The results showed that there was no significant difference in the contents of total phenols and MDA in the leaves of the susceptible cassava cultivars such as ‘BRA900 ‘bread cassava， ‘SC205 and ‘Swiss T7 after 1 d， 4 d and 8 d infestation， while the tannin content was significantly decreased over time. However， the content of total phenol and tannin in the leaves of the resistant cassava cultivars like ‘Myanmar and ‘C1115 increased significantly， while the content of MDA decreased significantly. In addition， the content of total phenols in the insect-resistant cassava cultivars was significantly lower than those in susceptible ones before damaged by P. marginatus， while it was significantly higher than that of the susceptible cultivars as being damaged over time. There was no significant difference in MDA content between the insect-resistant and insect-susceptible cassava cultivars before damaged， while it was significantly lower than those in the susceptible ones after damaged for 1 d， 4 d and 8 d. Furthermore， the tannin content of the insect-resistant cassava cultivars was significantly higher than those of the susceptible ones before and after damaged by P. marginatus. The correlation analysis showed that the cassava resistance to P. marginatus was positively correlated with total phenol and tannin content， and negatively correlated with MDA content. This study preliminarily elucidated the mechanism of cassava resistance to P. marginatus based on secondary metabolites such as total phenols， MDA and tannin.

Keywords： Paracoccus marginatus; cassava cultivars; total phenol; malondialdehyde; tannin

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.029

木薯（Manihot esculenta Crantz）是世界三大薯类之一，是重要的粮食作物、工业原料和生物质能源，也是我国热区重要的经济作物[1]，并作为“先锋作物”在服务国家“一带一路”倡议中作出突出贡献[2]。木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink）是一种世界检疫性害虫[3]，主要以若虫和雌成虫刺吸植物汁液，造成绿叶变黄，卷曲，掉落，严重为害时可导致植株死亡[4-5]。当前木瓜秀粉蚧在我国木薯主栽区的发生为害日趋严重[6]，对当地木薯产业的持续健康发展构成严重威胁[7]。因此，寻求经济有效的木瓜秀粉蚧防控措施已成为当前木薯产业发展中亟待解决的重要课题。

植物次生代谢物质不仅可以直接趋避、抑制害虫取食，还可减少害虫产卵和引诱天敌等[8-9]，在植物防御害虫中发挥重要作用。酚类、丙二醛和单宁是在作物抗虫性研究中涉及较多的三类次生代谢物。酚类物质在植物中起到抗氧化的作用[10-11]，并且在高浓度的情况下可以抑制害虫取食或致其死亡，从而提高植物抗虫水平。丙二醛是植物细胞膜发生膜脂过氧化的重要指标物质之一，能与细胞内的组分发生反应而引起膜结构的严重损伤[12-13]。单宁又称原花青素，能够直接抑制害虫中肠消化酶活性，干扰其正常取食，并对害虫的生长发育与繁殖有显著的抑制作用[14]。而目前尚无次生代谢物质在木薯抗虫中的作用的相关报道。因此，本研究拟通过测定分析木瓜秀粉蚧为害前后不同木薯品种叶组织中总酚、丙二醛、单宁的含量差异，以期为从次生代谢物质层面深入探讨木薯抗虫性机理和深度挖掘优异抗虫木薯种质资源提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  供试木薯品种  供试感虫木薯品种‘BRA900‘SC205‘面包‘瑞士T7，抗虫木薯品种‘C1115‘缅甸种[15]均由中国热带农业科学院热带品种资源研究所国家木薯种质资源圃提供。

1.1.2  供试木瓜秀粉蚧  供试木瓜秀粉蚧（P. marginatus）由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所特色热带作物害虫研究组提供，是室内用感虫木薯品种‘BRA900继代饲养的实验种群。

1.1.3  供试试剂  用于酚类、丙二醛和单宁含量测定的相关试剂邻苯二酚、无水碳酸钠、Folin试剂、硫代巴比妥酸、三氯乙酸、单宁、氯化铁等均为国产分析纯试剂。

1.2  方法

1.2.1  木瓜秀粉蚧接种与木薯叶片取样  选取温室大棚内种植约3个月、长势一致的‘BRA900‘SC205‘面包‘瑞士T7‘C1115和‘缅甸木薯植株，将发育一致的木瓜秀粉蚧雌成虫按30头/叶分别接种于植株中部叶片的背面，并用湿润棉花缠绕叶柄基部以防止粉蚧迁移。分别于木瓜秀粉蚧为害前，为害1、4、8 d后采集叶片用于次生代谢物质含量的测定。每个品种设3盆重复，每个处理时间设3个重复。

1.2.2  木薯叶组织中次生代谢物质含量测定  （1）叶组织中总酚含量测定。参考陈青等[16]的方法，并加以改进。称取0.1 g木薯叶片于研磨器中，加入1 mL 95%乙醇在冰浴中研磨成匀浆状，于4700 r/min离心15 min，取上清液，弃残渣，用95%乙醇定容至2 mL，置于-80 ℃冰箱保存备用。测定时，将样品液稀释10倍，取1 mL样品稀释液于试管中，加入1 mL 0.25 mol/L Folin试剂，摇匀，静置10 min后加入1 mL 10% Na2CO3溶液振荡。静置1 h后用紫外分光光度计测定OD760值，根据标准曲线和样品吸光度计算总酚含量，每处理重复3次。

总酚含量（mg/g）=[OD760×稀释倍数×提取液体积（mL）]/[样品鲜重（g）×106]×103

（2）叶组织中丙二醛含量测定。参考陈青等[16]的方法，并加以改进。称取0.1 g木薯叶片于研磨器中，加入1 mL蒸馏水在冰浴中研磨成匀浆状，于4700 r/min离心30 min，取上清液，弃残渣，用蒸馏水定容至2 mL，置于-80 ℃冰箱保存备用。测定时，吸取0.4 mL提取液于试管中，加入0.6 mL 含0.5%硫代巴比妥酸的5%三氯乙酸溶液，于沸水浴中加热10 min，迅速冷却，4700 r/min离心20 min。取上清液于532、600、450 nm波长下测定OD值，以蒸馏水为空白对照，重复3次。

丙二醛含量（mol/L）=6.45×（OD532-OD600）- 0.56×OD450

（3）叶组织中單宁含量测定。参考陈青等[16]的方法，并加以改进。称取0.1 g木薯叶片于研磨器中，加入1 mL蒸馏水在冰浴中研磨成匀浆状，60 ℃水浴12 h，4700 r/min离心30 min，取上清液，弃残渣，加入0.6 mL蒸馏水，80 ℃水浴20 min，离心取上清液，重复3～5次，直至滤液与FeCl3稀溶液混合不再产生绿色或蓝色为止。最后用蒸馏水定容至4 mL，摇匀为待测液。将待测液稀释4倍后取1 mL加入0.1 mL Folin显色剂，4 mL 5% Na2CO3溶液，静置30 min后用紫外分光光度计测定OD580值。根据标准曲线查找OD值对应的单宁浓度，计算单宁的含量。每处理重复3次。

X=（c×V×D）/m×100%）×103

式中，X为提取液中单宁的含量（mg/g）;c为样品液中单宁的浓度（mg/mL）;V为样品液的定容体积（mL）;D为样品液的稀释倍数;m为样品质量（mg）。

1.3  数据处理

采用Excel 2010软件进行数据整理，利用SPSS软件Duncans法对木瓜秀粉蚧为害前后不同木薯品种叶组织中次生代谢物质含量进行多重比较，显著性水平P=0.05。

2  结果与分析

2.1  木瓜秀粉蚧为害前后抗、感木薯品种叶组织中总酚含量差异分析

图1结果表明，木瓜秀粉蚧为害后抗、感木薯品种叶组织中的总酚含量存在显著差异。木瓜秀粉蚧为害1、4、8 d后，感虫木薯品种‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7叶组织中的总酚含量与为害前（0 d）相比无显著性差异（P>0.05），抗虫木薯品种‘缅甸总酚含量分别较为害前提高了345.2%（1 d）、346.2%（4 d）、345.2%（8 d），抗虫木薯品种‘C1115总酚含量分别较为害前提高了328.9%（1 d）、327.1%（4 d）、327.4%（8 d）。在粉蚧为害前抗虫木薯品种总酚含量显著低于感虫木薯品种，而粉蚧为害1、4、8 d后，抗虫木薯品种‘緬甸和‘C1115的总酚含量均显著高于感虫木薯品种‘BRA900‘面包‘SC205‘瑞士T7。进一步相关性分析表明，木薯对木瓜秀粉蚧的抗性与总酚含量的增加幅度呈显著正相关（R=0.898，P=0.018）。

2.2  木瓜秀粉蚧为害前后抗、感木薯品种叶组织中丙二醛含量差异分析

图2结果表明，木瓜秀粉蚧为害后抗、感木薯品种叶组织中的丙二醛（MAD）含量存在显著差异。木瓜秀粉蚧为害1、4、8 d后，感虫木薯品种‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7叶组织中丙二醛含量与为害前相比无显著性差异（P>0.05），抗虫木薯品种‘缅甸叶片丙二醛含量显著降低至为害前的9.7%（1 d）、9.4%（4 d）、8.3%（8 d），抗虫木薯品种‘C1115丙二醛含量显著降低至为害前的54.4%（1 d）、39.1%（4 d）、23.9%（8 d）。粉蚧为害前，抗虫木薯品种丙二醛含量与感虫木薯品种无显著差异，而粉蚧为害后，抗虫木薯品种‘缅甸和‘C1115叶片的丙二醛含量均显著低于感虫木薯品种‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7。通过相关性分析表明，木薯对木瓜秀粉蚧的抗性与丙二醛含量的降低幅度呈显著负相关（R=-0.813，P=0.027）。

2.3  木瓜秀粉蚧为害前后抗、感木薯品种叶组织中单宁含量差异分析

图3结果表明，木瓜秀粉蚧为害后抗、感木薯品种叶组织中单宁含量存在显著差异。木瓜秀粉蚧为害1、4、8 d后，感虫木薯品种‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7叶组织中单宁含量与为害前相比显著降低（P<0.05），而抗虫木薯品种‘缅甸的单宁含量比为害前提高了141.3%（1 d）、142.5%（4 d）、142.5%（8 d），抗虫木薯品种‘C1115的单宁含量比为害前提高了170.9%（1 d）、173.4%（4 d）、174.7%（8 d）。粉蚧为害前抗虫木薯品种的单宁含量显著高于感虫木薯品种，而为害1、4、8 d后，抗虫木薯品种‘缅甸和‘C1115的单宁含量均显著高于感虫木薯品种‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7。通过相关性分析表明，木薯对木瓜秀粉蚧的抗性与单宁含量的增加幅度呈显著正相关（R=0.757，P=0.041）。

3  讨论

植物在与昆虫长期协同进化的过程中产生了可稳定遗传的防御反应，其中次生代谢物质在植物防御昆虫为害时发挥了重要作用[17-19]。植物次生代谢物质主要是通过抑制昆虫的取食、生长发育和繁殖以阻止其为害[19]，其中总酚、丙二醛和单宁已被许多研究证实在植物抗虫性中发挥直接作用[20-21]。

研究表明，较高的酚类物质含量能够有效防御害虫取食。武德功等[22]研究发现不同抗虫水平的苜蓿品种被蚜虫为害后，总酚含量均显著增加，并且蚜虫为害后抗虫苜蓿品种的总酚含量始终高于低抗和感虫品种。李庆等[23]研究发现辣椒被侧多食附线螨为害后，抗性品种叶组织中总酚含量显著增加，而在非抗性品种中则显著下降。张会英[24]通过研究发现，橡胶树种质对六点始叶螨的抗性与叶组织中总酚含量显著正相关。本研究发现木瓜秀粉蚧为害前，抗虫木薯品种的总酚含量略低于感虫木薯品种，而木瓜秀粉蚧为害后抗虫木薯品种总酚含量显著高于感虫品种，并且木薯品种抗虫性与总酚含量的增加幅度呈显著正相关，说明抗虫木薯上总酚介导的防御方式为诱导型防御。

丙二醛是细胞膜脂过氧化的产物，丙二醛含量增加会导致细胞膜、蛋白质和DNA结构的损伤，从而影响细胞的正常功能甚至导致细胞凋亡[25]，因此，丙二醛含量可以反映植物抗生物和非生物逆境反应的强弱[26]。黄伟等[27]研究发现抗、感蚜水平不同的苜蓿品种被苜蓿蚜为害后，丙二醛含量均增加，但感蚜品种丙二醛含量的增加幅度明显高于抗蚜品种。梁郸娜等[28]研究发现不同抗蚜水平的黄瓜品种被瓜蚜为害后，抗蚜黄瓜品种的丙二醛含量显著低于感蚜品种。陈青等[16]研究发现西瓜对瓜蚜的抗性与丙二醛含量显著负相关。本研究结果也表明，木瓜秀粉蚧为害前，抗、感虫木薯品种的丙二醛含量并无显著差异，而木瓜秀粉蚧为害后抗虫品种的丙二醛含量显著低于感虫品种，并且木薯叶组织中丙二醛含量的降低幅度与木薯对木瓜秀粉蚧的抗性呈显著负相关，这可能与抗虫木薯对造成机体损伤的丙二醛具有较强的清除能力有关，上述结果也与梁郸娜等[28]、陈青等[16]的研究结果一致。

单宁与植物抗虫性关系密切，是在作物防御害虫取食中发挥直接作用的次生代谢物质[29]。植物单宁能够影响害虫的寄主选择性[23]。庞保平等[30]研究发现，南美斑潜蝇的寄主选择性与蔬菜叶组织中的单宁含量显著正相关，菜豆和茼蒿单宁含量较低，是南美斑潜蝇最喜欢产卵和取食的寄主，而甘蓝和番茄单宁含量高，是其选择性最差的寄主。黄保宏等[31]也研究发现，朝鲜球坚蚧对8种寄主植物的产卵和取食选择性与寄主单宁含量显著正相关。Ropek等[32]发现抗虫蚕豆品种能够有效抵御蚕豆蚜为害与其叶组织中含有较高的单宁含量有关。张会英[24]研究发现，橡胶树种质抗螨性与橡胶叶组织中单宁的含量及其在六点始叶螨为害后的增加幅度显著正相关。孙杨等[33]研究发现，蓟马为害后抗虫芦笋品种的单宁含量均显著高于感虫和高感品种，且呈正相关关系。贾彦霞等[34]研究发现，西花蓟马为害后，抗虫辣椒品种的单宁含量显著增高，表明单宁含量与抗虫性相关。本研究表明，木瓜秀粉蚧为害前，抗虫木薯品种的单宁含量略高于感虫木薯品种，而木瓜秀粉蚧为害后，抗虫木薯的单宁含量显著提高，而感虫木薯的单宁含量则显著降低，并且木薯品种抗虫性与单宁含量的增加幅度显著正相关，说明抗虫木薯上单宁介导的防御方式兼具组成型和诱导型防御的特征。

本研究结果表明，木薯叶片的次生代谢物质，如酚类、丙二醛和单宁在木薯品种对木瓜秀粉蚧的防御反应中发挥重要作用，可为木薯抗虫种质资源的深度挖掘与创新利用提供理论和材料基础。然而，具有抗虫功能的植物次生代谢物质种类繁多，当前三大植物次生代谢物，包括含氮化合物（nitrogen compounds），如生物碱（alkaloids）[35]和生氰苷（cyanogenic glycosides）等[36];萜类（terpenoids）化合物，如棉酚、姜烯[37-38];酚醛类（phenolics），如茶多酚、单宁等[39]均已被证实具有体内外的杀虫活性，因此，上述化合物是否也介导了木薯对木瓜秀粉蚧的抗性需进一步挖掘与验证。本研究仅从总酚、丙二醛、单宁与木薯抗虫性的相关性初步探讨了木薯的抗虫机理，并且这3种物质是否为发挥主导抗虫作用的次生代谢物质，以及它们如何发挥抗虫功能、如何影响木瓜秀粉蚧的取食和发育繁殖等均需进一步深入研究。

参考文献

[1] 张  芹， 李广利， 于迎辉， 等. 我国木薯深加工现状及发展分析[J]. 粮食与饲料工业， 2017， 12（1）： 31-34.

[2] 李开绵， 黄  洁， 陈  青， 等. 中国现代农业产业可持续发展战略研究： 木薯分册[M]. 北京： 中国农业出版社， 2016.

[3] Tanwar R K， Jeykumar P， Vennila S. Papaya mealybug and its management strategies[J]. National Centre for Integrated Pest Management， 2010， 22： 26.

[4] Mastoi M I， Azura A N， Muhamad R， et al. Survey of papaya mealybug， Paracoccus marginatus （Hemiptera： Pseudococcidae） and its natural enemies in Penninsular Malaysia[J]. Pakistan Journal of Agriculture Agricultural Engineering Veterinary Sciences， 2014， 21（6）： 72-78.

[5] Miller D， Williams D， Hamon A. Notes on a new mealybug （Hemiptera： Coccoidea： Pseudococcidae） pest in Florida and the Caribbean： the papaya mealybug， Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink[J]. Insecta Mundi， 1999， 13（3/4）： 179-181.

[6] 陳  青， 卢芙萍， 卢  辉， 等. 中国木薯害虫监测预警与综合防控研究进展[C]//植保科技创新与农业精准扶贫—中国植物保护学会2016年学术年会论文集， 北京： 中国农业科学技术出版社， 2016： 525-526.

[7] 卢  辉， 卢芙萍， 梁  晓， 等. 木瓜秀粉蚧在海南的适生性及空间分布型研究[J]. 热带作物学报， 2016， 37（10）： 1962-1968.

[8] 张文辉， 刘光杰. 植物抗虫性次生物质的研究概况[J]. 植物学通报， 2003， 20（5）： 522-530.

[9] De Moraes C M， Mescher M C， Tumlinson J H. Caterpillar-induced nocturnal plant volatiles repel conspecific females[J]. Nature， 2001， 410（6828）： 577-580.

[10] Van Hung P. Phenolic compounds of cereals and their antioxidant capacity[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition， 2016， 56（1）： 25-35.

[11] 陈艳华， 蒋  霞， 陈依雨， 等. 朝天罐总酚的提取纯化及其抗氧化活性研究[J]. 安徽农业科学， 2020， 48（48）： 163-168.

[12] 段  强， 姜兴印， 鲍  静， 等. 吡虫啉拌种对高产夏玉米幼苗生长及其保护酶活性的影响[J]. 应用生态学报， 2011， 22（9）： 2482-2486.

[13] 冯绪猛， 罗时石， 胡建伟， 等. 农药对水稻叶片丙二醛及叶绿素含量的影响[J]. 核农学报， 2003， 17（6）： 481-484， 411.

[14] Forkner R E， Marquis R J， Lill J T， et al. Feeny revisited： Condensed tannins as anti-herbivore defences in leaf-chewing herbivore communities of Quercus[J]. Ecological Entomology， 2010， 29（2）： 174-187.

[15] 陈  谦， 梁  晓， 伍春玲， 等. 不同木薯品种对木瓜秀粉蚧抗氧化酶活性的影响[J]. 热带作物学报， 2020， 41（11）： 2273-2279.

[16] 陈  青， 卢芙萍， 卢  辉， 等. 几种生化物质与西瓜抗蚜性的相关性[J]. 植物保护学报， 2016， 43（5）： 858-863.

[17] 陈澄宇， 康志娇， 史雪岩， 等. 昆虫对植物次生物质的代谢适应机制及其对昆虫抗药性的意义[J]. 昆虫学报， 2015， 58（10）： 1126-1139.

[18] 李  明， 曾任森， 骆世明. 次生代谢产物在植物抵抗病虫为害中的作用[J]. 中国生物防治， 2007， 23（3）： 269-273.

[19] 王亚军， 邹传山， 杨  璟， 等. 3种植物次生代谢物质对舞毒蛾生长发育的影响[J]. 吉林农业大学学报， 2018， 40（2）： 145-151.

[20] 贾明慧， 张  辉， 张爱华， 等. 植物次生代谢产物在国内农药开发方面的研究进展[J]. 中国植保导刊， 2012， 32（3）： 15-18.

[21] 袁海滨， 李玉双， 赵欣阳， 等. 3种植物精油对绿豆象成虫的熏蒸及驱避活性[J]. 吉林农业大学学报， 2017， 39（1）： 28-31.

[22] 武德功， 贺春贵， 刘长仲， 等. 不同苜蓿品种对豌豆蚜的生化抗性机制[J]. 草地学报， 2011， 19（3）： 497-501.

[23] 李  庆， 何  叶， 杨群芳， 等. 几种辣椒品种次生物质与抗侧多食跗线螨的关系[J]. 植物保护学报， 2015， 42（2）： 283-288.

[24] 张会英. 橡胶树品种抗螨性及其机理研究[D]. 海口： 海南大学， 2014.

[25] 刘裕强， 江  玲， 孙立宏， 等. 褐飞虱刺吸诱导的水稻一些防御性酶活性的变化[J]. 植物生理与分子生物学学报， 2005， 31（6）： 643-650.

[26] 周莉娜， 曲  东， 邵丽丽， 等. 干旱胁迫下硫营养对小麦光合色素及MDA含量的影响[J]. 西北植物学报， 2005， 25（8）： 1579-1583.

[27] 黄  伟， 贾志宽， 韩清芳. 蚜虫（Aphis medicaginis Koch）危害胁迫对不同苜蓿品种体内丙二醛含量及防御性酶活性的影响[J]. 生态学报， 2007， 27（6）： 2177-2183.

[28] 梁郸娜， 胡其靖， 曹  磊， 等. 蚜虫侵染对黄瓜叶片中丙二醛含量及保护酶活性的影响[J]. 江苏农业学报， 2016， 32（2）： 278-284.

[29] Mithofer A， Boland W. Plant defense against herbivores： Chemical aspects[J]. Annual Review of Plant Biology， 2012， 63： 431-450.

[30] 庞保平， 高俊平， 周晓榕， 等， 南美斑潜蝇寄主选择性与植物次生化合物及叶毛的关系[J]. 昆虫学报， 2006（5）： 810-815.

[31] 黄保宏， 邹运鼎， 毕守东， 等. 朝鲜球坚蚧对8种寄主植物的产卵和取食选择性及其机制[J]. 植物保护学报， 2008（1）： 12-18.

[32] Ropek D， Kulig B. Susceptibility of faba bean cultivars with different tannin content to pests[J]. Progress in Plant Protection， 2009， 49（1）： 134-137.

[33] 孫  杨， 秦文婧， 黄水金， 等. 不同芦笋品种对蓟马抗性机制研究[J]. 江西农业学报， 2017， 29（9）： 75-79.

[34] 贾彦霞， 庞洪翠， 姜  灵， 等. 辣椒叶片中单宁和总酚含量与其对西花蓟马抗性的关系[J]. 植物保护学报， 2018， 45（5）： 1183-1184.

[35] 张和禹， 贾国云， 刘金珠. 茶树中咖啡碱抑菌抗虫作用的研究[J]. 激光生物学报， 2012， 21（1）： 42-45.

[36] 张  岩， 汤定钦， 周明兵. 植物生氰糖苷研究进展[J]. 生物技术通报， 2009（4）： 12-15.

[37] 刘泽辉， 赵国虎， 陆敬善， 等. 棉花棉酚含量与抗虫特性的研究[J]. 新疆农业科学， 2008（3）： 409-413.

[38] 陈晓亚， 王凌健， 毛颖波， 等. 植物萜类生物合成与抗虫反应[J]. 生命科学， 2015， 27（7）： 813-818.

[39] 金  珊. 不同茶树品种抗假眼小绿叶蝉机理研究[D]. 杨凌： 西北农林科技大学， 2012.

责任编辑：谢龙莲