常见沉水植物的生长条件及栽植养护方法

吕 杰，袁 敏，曲炳鹏，苏慧敏，苗 杰，岳依阳

（天津绿茵景观生态建设股份有限公司，天津南开 300110）

水生植物在地球生命系统中起着十分重要的作用，其在物质循环、水质净化、沉积物吸附及克藻效应等多方面充当重要角色，有“自然之肾”的称号[1]。水生植物资源丰富、种类繁多，我国利用植物修复水体的研究一直在进行，但至今未形成系统研究，水生植物的研究仍处于基础阶段[2]。根据水生植物的生活型可将其分为挺水植物、浮叶植物、漂浮植物、沉水植物。其中，沉水植物具有构建“水下森林”的作用，不仅可以起到净化水质的作用，而且提升了景观效果。沉水植物对于水体净化的机制大致可以分为以下几种：①通过种植沉水植物，可以有效降低水体中营养盐浓度，但其去除氮磷的增效作用要大于直接吸收作用[3]。②沉水植物可以为水生动物提供蔽荫场所，也可以间接提供食物，增加底栖动物数量[4]。③沉水植物也可以为根际微生物创造微生态环境，根据微生物的氨化——硝化——反硝化实现脱氮作用[5]。④沉水植物可以分泌化感物质抑制浮游生物的生长[6]。针对常见的沉水植物：苦草、金鱼藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草，对其生长、栽植及养护进行系统综述，旨在指导生产实践。

1 沉水植物的生长

植物的生长周期分为生长初期（6－7 月）、快速期（7－8 月）和缓慢期（9 月）[7]。只有掌握了植物的生长周期，摸清影响沉水植物生长的环境因子，在适合的时期进行栽植，才能最大程度保证植物成活率，发挥其净化水体的作用。

目前，关于影响沉水植物生长的环境因子有很多，大致可以分为以下几类:①主要限制因子：光照强度；②显著影响因子：营养盐浓度、底质成分、悬浮物、水流速度、温度；③一般影响因子：着生藻类、重金属和pH值[8]。除此之外，水深、透明度也在影响沉水植物的生长，在众多环境因子中，光照强度是沉水植物的主要限制因子[9-10]。

1.1 光照强度

植物是通过光合作用进行生长代谢，因此，对于植物来说，光照就是植物生长的“发动机”，起着关键性作用。而光补偿深度是光合作用与呼吸作用平衡的水层深度，只有沉水植物的实际种植水深小于或等于光补偿深度时，植物才可能正常萌发和生长。与光补偿深度有紧密关系的是水体透明度，通常来讲，二者的关系可以用如下算式表示：Zc=6.29lnTr-1.64，式中：Zc（m）代表光补偿深度；Tr 代表透明度（m）。因此，在日后工程实践中，可以通过这个关系式来确定不同种类沉水植物的栽植深度[11-12]。

光照虽然对于沉水植物很重要，但也不是光照越强越好。春夏季沉水植物生长到达水面或水体上层，较强的光照和较高的水温对菹草和苦草生长有明显抑制甚至伤害作用，而对狐尾藻、金鱼藻却没有明显影响[11]。苦草适宜在低光照强度（3804Lux）下生长[13]，狐尾藻在10%自然光强（39.6～75.6 μmol/m2·s）且无附植藻类的水环境生长较好[14]。黑藻断枝在自然光照20%～60%条件（2566～7698Lx）下生长状况较好，持续的弱光及自然光条件将对黑藻植株的生长及生理产生抑制作用[15]。菹草在自然光照的20%～60%（3374～10190Lux）时生长状况较好，其他条件均会受到抑制[16]。因此，这就要求在实际生产过程中，一定严格把控栽植水深，这样才能更好地发挥沉水植物的作用。

1.2 浊度

水体中由于悬浮物的存在，会对光辐射有衰减作用，从而降低水体透明度[17]。一般来讲，水体浊度越高，透明度越小。在泥沙含量较多的水域中，悬浮在水中的泥沙颗粒不但会减弱水下有效光强度，而且会影响叶片的光合作用，其原因是泥沙和水体中的其他悬浮颗粒沉降在叶片表面，减小了叶片与光照接触的面积，可能会导致水气交换和营养物质交换的改变[18]。通过室内试验证明，水深小于60cm 时，适宜苦草幼苗生长发育的水体浊度为＜60NTU，最利于苦草幼苗生长发育的水体浊度为≤30NTU。而黑藻幼苗在浊度≤90NTU 时还可以正常发育生长，未受到明显抑制[17]。对于菹草而言，其对光照的需求并不高，对浑浊水体的耐受程度相对较高。在浅水水体中（水深≤70cm），对水体浊度的耐受阈值在90～120NTU。因此，在实际工程项目中，如果能及时控制水体的泥沙含量（水体浊度＜90NTU），或调节水位增加水体透明度，菹草都能够正常生长发育[19]。和狐尾藻对浊度的耐受性更差，在浊度30NTU 的水体中生长已受到严重威胁，并有部分植株死亡[17]。

1.3 营养盐浓度

沉水植物对于水体具有一定的净化作用，具体表现为：种植沉水植物后，水体中营养盐含量降低。但在使用沉水植物净化水体时需要知道植物的耐受程度，并不是任何条件都可以采取种植沉水植物的方式来净化水体。营养浓度过高，植物吸收过量，反而导致植物生长不良，从而抑制沉水植物生长。如果在静水中，水体中TN 含量过高，其毒害作用远大于TP 含量过高[20]。黑藻在水体TN 浓度4～8mg/L 的条件下生长最佳；苦草在水体TN 浓度2～4mg/L 的条件下生长最佳[21]。菹草对TN 的耐受范围为0～10mg/L，对TP 的耐受范围为0～25mg/L[20]。金鱼藻适宜生活在富营养化水体中，研究表明，在TN 浓度1mg/L、TP 浓度0.1mg/L 的营养水平下，金鱼藻生长较好[22]。篦齿眼子菜对水体营养盐耐受力最强，黑藻、穗花狐尾藻耐污性能较差，而菹草是典型的耐污种[23]。还有学者证实，狐尾藻+眼子菜的群落组成可以看作是水体富营养化程度较高时出现的群落。其中，狐尾藻可以在水体TN 浓度为8.2mg/L 的环境中生长[24-25]。

1.4 底质成分

底质即沉水植物生长的基础，也是沉水植物生长的主要营养物质来源[26]。底泥对于沉水植物的生长发育和群落构建有很大的影响。增加有机质可以刺激黑藻的生长[27]。也有研究表明，底质对于沉水植物的影响，集中在磷元素的影响。在贫营养湖泊中的富营养底泥上生长的狐尾藻是贫营养底质上的2 倍[28]。底质类型不同，成分不同，适宜生长的植物种类不同。苦草对贫瘠的生土有较强的适应性，而金鱼藻不适宜在生土上生长[29]，这对于未来生产实践具有非常重要的指导性意义，若是在营养含量不充足的条件下，则不再适宜种植金鱼藻。也有人做了关于贫营养、中营养、富营养3 种状态对于植物的影响试验，结果证明，菹草与苦草在中营养底质中生长状态较好，黑藻和金鱼藻在富营养化底质下生长最好，菹草在粘土或腐殖土壤上生长更好[30-31]。由此可见，在构建植物群落时，要考虑底质性质是否适合种植的植物生长，这样可以避免资源浪费，也可提高植物的成活率。

1.5 温度

水温对沉水植物的季节性生长影响较显著，主要决定着植物的萌发、生长和最大生长量，有时还决定植物的开花和休眠期[32]。不仅如此，温度还影响着沉水植物的分布、种群结构。有学者研究表明，温度对沉水植物的影响表现为沉水植物体内保护酶活性、可溶性蛋白受到影响。其研究还表明，在温度为25℃时，黑藻和马来眼子菜的生物量净累积是最高的，高于或低于25℃，生物量净累积都显著下降[33]。也有学者认为，黑藻在20～30℃生长良好[34]。显然，黑藻在20～30℃可以成活，而生长最好的温度是在25℃。经研究知，菹草最适宜生长的温度范围为15～25℃；苦草的适宜生长的温度条件范围为：25℃以上温度条件；金鱼藻适宜的生长温度范围为15～25℃[30]。当水温在25℃时，穗花狐尾藻的光合效率是最高的[35]。

2 沉水植物的栽植及养护

2.1 沉水植物的栽植

栽植水深对于沉水植物的成活率具有一定的影响。若是其他条件都已符合植物的生长，而栽植水深不恰当，同样会影响植物的群落稳定性及成活率。水体中不同深度的光照、营养盐浓度、底质成分含量分布不同，甚至可以通过水深来间接构建植物所需环境，从而影响沉水植物的生长、分布和群落结构[10,36]。研究表明，苦草、金鱼藻适应水深2.5m 以上；黑藻适应水深在2m 以内；马来眼子菜的适应水深较浅，在1.5m 以内[37]。穗花狐尾藻适宜的生长水深则在1.5m 以内，其生物量在该水深条件下最高[38]。菹草石芽萌发阶段水深应保持50～130cm，生长初期110～130cm 水深利于生长，生长后期70～90cm 菹草幼苗生长更好[39]。

沉水植物的栽植方法也很重要。沉水植物是不能直接种在硬质池底的，可采用固着种植球的方式种植，也就是抛栽法种植[40]。除此之外，还有扦插法和播种法，这些方法均属于传统的种植方法，已经被广大群众接受。最近的研究表明，采用琼脂凝胶取代传统的抛栽法用软泥或粘土作为包裹物，利用苦草进行试验，其成活率可达到100%，并且可以起到改善水质的作用[41]。这种方法，为栽植沉水植物提供了新思路。

2.2 沉水植物的养护

沉水植物在生长期间，可以从水中、沉积物中吸收氮、磷等营养盐，从而起到净化水体的作用。但种植后还需要加强养护，适当收割沉水植物，不仅可以削弱水域内源性营养物负荷，还可以抑制生物促淤作用[42]。同时，收割沉水植物也可控制沉水植物群丛扩展，有利于沉水植物的生长和水环境的稳定性，但过大的收割强度对沉水植物的种群延续具有影响。菹草在收割（15/30cm）后，可以在短时间内全部或者大部分恢复，超过45cm，菹草的恢复能力就下降。黑藻在收割15～75cm 后，黑藻枝条生长影响不明显，但收割强度为90/105cm 时，黑藻未形成冬芽[43]。收割（6～18cm）对穗花狐尾藻越冬没有影响，如果植物分布的面积需要增大时，考虑在春末或夏季收割；如果已经达到要求且生长过于茂盛，可以考虑加强收割强度或频次[44]。不同的沉水植物类型，收割时间不同，在沉水植物生长期后进行收割，不仅可以促进沉水植物的再生长能力，同时可以更大程度净化水体[45]。

收割调控可以快速降低项目区植被数量，具有较高的针对性与可操作性，与此同时，收割调控会打破原有的生态系统[46]，因此，在养护期间，对于沉水植物的收割需建立科学的收割方案，包括收割强度、收割方式及收割时间这些关键因素。

3 结论与展望

3.1 结论

（1）通过论述影响沉水植物的环境因子（光照强度、浊度、营养盐浓度、底质成分、温度），详细介绍了苦草、金鱼藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草5 种常见沉水植物的适宜生长环境条件，这将为日后实际生产项目提供指导性建议。（2）根据沉水植物的适宜生长环境，继而论述了苦草、金鱼藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草5 种沉水植物的栽植水深及养护方法，目的是通过科学的栽植及养护方法，提高植物成活率，进而节约资源与成本，探索科学环保型栽植方法。

3.2 展望

（1）目前关于沉水植物的研究种类较单一，大部分研究集中在苦草、金鱼藻、穗花狐尾藻、黑藻、菹草、篦齿眼子菜、伊乐藻这几种，而对于其他沉水植物种类研究较少。未来应积极研究其他沉水植物种类，形成多样的植物数据库。（2）沉水植物并不是什么类型的水体都可以直接进行种植，过高的营养盐浓度反而会对沉水植物产生胁迫作用。但目前对于沉水植物的耐受营养盐浓度研究较少。日后应加强这方面的研究，可以节约资源与成本，并提高植物成活率，为生产项目提供科学依据。（3）关于沉水植物的养护内容研究较少，大部分养护集中在收割强度上，而关于收割频次、收割时间这类型研究较少。养护方式种类单一，未来可研发多样的养护方式，针对不同的情况采取具有针对性的养护方式。