我国玉米种质资源及改良
2021-12-07李如来牛忠林吴丽丽夏永伟蒋佰福靳晓春
李如来 邱 磊 牛忠林 吴丽丽 夏永伟 蒋佰福 靳晓春
(黑龙江省农业科学院佳木斯分院 黑龙江 佳木斯 154007)
玉米(Zea mays L.)是禾本科一年生草本作物,结实果穗可作为饲料储备,凭借其较高的肉、蛋、奶等次级产品的转化率,享有“饲料之王”的美称[1]。在发达国家玉米种植80%用于饲料生产,作为农业生产大国,我国玉米生产仅次于水稻和小麦,用于饲料生产的玉米在70%以上。除用作饲料外,玉米也是重要的工业生产原料,玉米作为高淀粉作物,其籽粒淀粉含量在70%以上,在食品、医药、化工等领域中应用广泛。
按玉米种植区域可分为北方春播玉米区、黄淮海平原夏播玉米区、西南山地玉米区、南方丘陵玉米区、西北灌溉玉米区、青藏高原玉米区。前3 个区是我国玉米主要产区,每年玉米种植面积及产量占全国80%以上[2]。我国早期玉米育种工作利用的种质资源大部分来自地方品种或自交系,资源贫乏,杂交选育性状单一,而后随国际市场开放和国际交流,逐年引进全球各国商业杂交种或突变体,丰富了玉米遗传变异选育的多样性,拓宽了遗传基因选择区间,为我国玉米育种发展奠定了遗传基础。
1 我国与美国玉米种植上的差别
1.1 种质资源差别
1.1.1 美国种质资源。美国作为玉米生产第一大国,对玉米种质资源非常重视,早在1995 年就制订了玉米种质扩增(GEM)计划,通过引入全球各地不同玉米资源并对其改良,筛选出田间性状表现优秀并高产高效的品种,扩充了美国玉米育种资源,并提供了多种育种选择基础[3]。现在美国市场上多数品种来自瑞德黄马牙(Reid Yellow Dent)、兰卡斯特(Lancaster Sure Crop)等改良选系品种,由血缘较远的北方硬粒种质和南方马齿种质杂交组配,其后代适应性较强,在不同地区多种气候条件下都有较好的产量表现。
1.1.2 我国种质资源。我国加入国际玉米市场交流后,育种家们以外来资源尤其美国杂交种为基础选育二环系,进行群体改良,扩充我国玉米种质资源,但我国玉米资源利用上地方品种仍占据70%以上。随着我国玉米种植面积不断扩大,增产稳产是玉米育种工作中最主要的育种目标,这些年玉米育种在生产上已由平展型玉米向紧凑型玉米过渡,由稀疏种植大穗型向密植中穗型发展,育成品种更适宜机械化作业。在如今玉米种植面积和产量翻倍的情况下,多数高产高效的玉米杂交种的亲本集中在兰卡斯特、瑞德黄马牙、旅大红骨(旅系)、唐四平头(黄系)这4 大类群上,国内资源×国外资源为常见组配方式,我国玉米资源积累、遗传基础整理较少,相对美国玉米育种技术还有很大的差距。
1.2 玉米生育特性差别。我国玉米具有容量低、蛋白含量略低、淀粉含量相当、含水量高的特点,美国玉米选育以“四小一大两细”为特点,表现为雄穗小、叶片小、节间小、植株小、果穗大、茎秆细、穗轴细,具有矮秆、耐密、低水等特征,适合高水平机械作业;我国玉米选育为“五快一壮”,即脱水快、苞叶蓬松快、脱粒快、种子吸水快、出苗快、幼苗壮,我国玉米具有抗倒伏性极强,叶部病害耐性良好等优良性状,但生育期偏长、穗短、含水量高、活秆成熟等问题也是我国目前正在极力改进的方向[4]。
1.3 生育期及机械化水平差距。我国玉米育种现代化进程时间较短,相对美国,我国玉米种植区域跨度大,地方气候各异,育成的玉米品种自身的生育期在各地区适宜,但余留的脱水时间较短;美国玉米种植区集中,从播种至成熟全生育期110 ~120 d,但从成熟至收获还有1 个月的脱水时间。美国转基因技术较为先进,针对玉米抗病、抗虫、抗逆等问题,已育成的转基因玉米解决了这些问题。美国作为发达国家,其机械化程度和机械技术超前领先,其精密度极高,可精准定位,大大降低了人工失误;而我国大部分农村机械老旧,购买先进的进口农机设备成本较高,而国产设备费用低,但使用寿命短,常发生故障,费时费力,机械作业效率不高。
2 北方春播玉米区种质资源及改良
2.1 北方春播区玉米种植条件。北方春播玉米区主要指东三省、内蒙古自治区、宁夏回族自治区等地,属寒温带气候,全区经度跨度较大,地方土壤、气候等自然条件差异显著,四季分明,冬季结霜,夏季平均气温在20 ℃左右,全区年降雨量300 ~800 mm,易受春旱和倒春寒等灾害影响。北方春播玉米区常年种植面积在800 万hm2以上,雨水充沛、温度适宜,形成了玉米最佳生长条件。尤其是近些年推广采用秋起垄、春播种栽培方式,使用早熟品种,使得玉米增产效果取得了一定成绩,并且在近些年玉米大豆轮播推广中,土地得到休养,在科学指导下保持着高效可持续性耕种。
2.2 北方春播区玉米种质资源特点。北方玉米育种工作以抗旱、早熟为主,本地资源库存缺乏,外来引种对地区适应能力不同,只能选取熟期适宜、抗性良好的自交系,在育种资源上利用不平衡,含兰卡血缘的自交系组配的新品种占有市场一半以上,其次包含瑞德改系、黄系。以德国KWS 公司生产的德美亚系列为代表的玉米品种具有较好的耐密、早熟、高产、抗病等特点,是少有的北方优良品种[5],由欧洲硬粒型×美国马齿型组配而成。其中推广种植面积较大的早熟品种德美亚3 号以外引系9F592 为母本、6F576 为父本杂交选育而成;早熟品种德美亚1 号以自选系KWS10×KWS73 为母本、KWS49 为父本杂交选育而成。
2.3 玉米种质资源改良方向。北方春播玉米种植地区的气候特性决定了地方种质资源具有较强的耐旱、耐寒、抗病等特点,在主要的4 大类群中,兰卡群在北方地区表现出抗病、果穗细长、脱水快等优点,同时也适应北方低温气候;旅系群表现为穗粗、成熟期晚、秋收季节脱水慢、易受潮受冻等特点,不适合北方驯化;瑞德群表现为棒大棒长,具有较高的丰产特性;黄系群也具有较好的丰产特性。北方玉米育种在国内×国外组配时,常采用地方品种×兰卡系,同时适当引入瑞德系和黄系资源。
3 黄淮海平原夏播玉米区种质资源及改良
3.1 黄淮海夏玉米区气候特点。黄淮海夏播玉米区处于华北平原内,又称黄淮海平原,全区10 ℃以上活动积温为3 800 ℃~4 900 ℃,年降水量500 ~1 000 mm,受地区、季节、年际间影响差异较大,常出现旱涝灾害,春旱、秋旱及夏涝最为突出,危害严重,影响作物优势发挥。
3.2 种质资源特点。黄淮海平原地区常年玉米播种面积达1 000 万hm2以上,种植面积和产量对全国玉米生产贡献率占35%以上[6]。黄淮海夏玉米区位于我国玉米育种带的中间区域,此地的玉米育种以抗高温为主,2013 年8 月授粉期,部分高温干旱地区玉米授粉不佳,结实率不高,严重地块结实率低于20%;2016年夏季出现罕见的长期高温气候,大部分玉米品种出现花粉败育、花丝不育的现象[7]。根据市场现有品种,以抗高温胁迫能力为依据,将目前市场玉米品种分为以下3 大类:
3.2.1 以先玉335 为代表的品种。此类玉米品种多数以北方玉米或北美玉米为亲本材料,以SS(瑞德)和NSS(非瑞德)为组配方式。其亲本不耐高温,在黄淮海高温地区表现出地域不适,由此育成的品种在高温干旱地区易出现结实率不高、秃尖等现象,造成玉米减产,适合在北方春播玉米区种植。
3.2.2 郑单958。该品种是黄淮海地区玉米种植第一大品种,以郑58 为母本、昌7-2 为父本杂交而成,组配方式为瑞德和黄系,表现出耐高温特性,在2013年高温气候下仍有80%以上的结实率,对产量影响较小。
3.2.3 以P78599 为主,父本以旅系改良黄系再与瑞德组配,因其父本黄改系中加入了旅系血缘,耐高温等特征下降,表现为较耐高温,2013 年调查显示,结实率不足7 成,并伴随花粒、半脸等现象,造成了玉米减产。
3.3 种质资源的改良。黄淮海夏播玉米区的种质资源短缺不足,瑞德与黄系、SS 与NSS 杂种优势在玉米市场中占主导作用。针对黄淮海地区特点,玉米育种要以抗高温为主,兼顾抗旱、抗倒伏、抗病等特性,选育高产、稳产、广谱性强的玉米品种。以国外种质(瑞德为代表)国内种质(黄系为代表)为主要育种思路。国外种质资源可选择赞比亚、埃塞俄比亚、坦桑尼亚等热带玉米,具有较强的抗高温和抗病毒特性,在国内驯化后可改良国内材料在抗高温方面的不足;国内品种以黄系及黄改系为主要材料改良,杂交选择耐密、抗倒伏、耐高温、抗病等特征的后代。
4 西南山地玉米区种质资源及改良
4.1 西南山地玉米区环境特点。西南山地玉米区包括四川盆地、云贵高原、湘鄂山地等地区,全区地貌以山地和高原为主,垂直气候具有明显差异,从低洼盆地至高山平原均有玉米种植区。常年玉米种植面积500 万hm2以上,占全国种植面积的1/5,该区玉米育种以抗倒伏为主要培育目标。西南山地土地贫瘠,有机质含量较少,保水保湿能力差,营养物质严重匮乏,导致玉米播种后营养生长后劲不足,抓地力差。而西南山地海拔较高,有效积温高,加上山区阴阳两面温差导致阳面山地干旱少雨,阴面潮湿寡照,易导致玉米种植区受旱灾、涝灾影响。
4.2 玉米品种特性。西南山地玉米品种具有大穗特点,植株粗壮,常为半收拢或平展状态,不耐密。在多年育种中,通过重重困难,美国杜邦先锋玉米种子公司在2015 年选育出适应山地地区特有气候的新玉米品种,分别是在重庆审定的先玉1170 和在贵州审定的先玉1171。这2 个品种均表现为植株较高,呈半收拢或平展状态,穗下叶片生长茂盛,穗上叶片稀疏,穗大品质好,茎秆坚韧,抗倒性极强,耐贫瘠,较耐低温和高温,在西南山地种植区内适应性极广。其亲本材料分别为 PHSAJ ×PHNOH、PHSAJ ×PHC52,属瑞德与非瑞德组配[8]。
4.3 种质资源的改良方向。西南山地玉米育种材料具有高秆大穗特征,通风效果好,降低了病虫害发病几率,但也因为秆高、穗大,易发生倒伏现象,这些品种主要由PN 型种质资源和旅系群与瑞德群组配而来,是利用瑞德群具有较高的丰产特点,加入抗倒伏基因培育而成,这是现阶段主要的育种思路,而地方品系中高产、抗倒伏等优良品种资源较少,严重制约了西南山地玉米发展。
5 总结
我国玉米育种难在选系,收集优秀玉米品种并在当地驯化是丰富种质资源重要的手段,建立和整理种质资源是育种的核心基础。而我国玉米种植区域跨度辽阔,各地方气候差异大,只有依托丰富的种质资源,合理利用优良基因,以高产、稳产、抗性好为最终目标,才能育成优良的玉米新品种。