水生植物在湖泊生态修复中的作用

朱元钦，袁龙义，b

（长江大学，a.园艺园林学院；b.植物生态与环境修复研究所，湖北 荆州 434025）

湖泊在湿地生态系统中有着极其重要的作用，它影响着水安全、环境安全和生态安全等方面。但近年来，湖泊生态系统由于自然和人为的干扰，出现了湖滨带退化、富营养化和生物多样性丧失等生态问题，由此带来的问题也严重制约着经济社会的可持续发展。有研究表明，近200 年来全球75%以上的湖泊已经富营养化或者正在富营养化中［1］。中国淡水湖泊数量众多，面积在10 km2以上的淡水湖泊有238 个，其中近2/3 的湖泊位于长江中下游地区［2］，且大多都面临着富营养化、生物多样性丧失、湖滨带退化等不同的危险，湖泊生态系统受到了严重威胁。党的十九大提出要坚决打赢污染防治攻坚战，习近平总书记指出“绿水青山就是金山银山”，党中央制定的河湖长制度等一系列举措都体现出了湖泊生态治理的重要性和紧迫性。水生植物在湖泊湿地的修复中拥有成本低、能耗小、环境扰动小等特点，而且易管理、具有生态观赏价值。本研究以4 种类型的水生植物对淡水湖泊水体的修复作用为例，探讨湖泊生态修复机制，并提出存在的问题和今后研究的方向。

1 湖泊生态系统退化的原因

湖泊生态系统退化是指湖泊生态系统在自然或者人为因素作用下，生物群落的一种逆向演替或者异常演替过程［3］。这一过程中湖泊生态系统在物质循环、能量流动、信息传递的某一节点上存在积聚的状况甚至已达到生态系统崩溃的临界点，处于一种极不稳定或不平衡的状态，并逐步演变为一种与之相适应的更低水平的状态或过程。生态系统结构遭到破坏、功能降低甚至丧失，表现出系统结构简单脆弱、对自然或人为干扰因素调节能力较差、系统本身缓冲能力不足、生物多样性降低等特点［4，5］。

1.1 自然因素

地壳升降运动、气候变迁导致湖泊缩小。①入湖河流冲击大量的泥沙进入湖内并且沉积下来，使湖盆逐渐抬高、入湖出湖河口下切，从而导致湖泊的沼泽化或陆地化；②由于气候变化导致入湖河流径流量变小，从而使湖泊进水量下降；③极端炎热干旱天气导致湖水大量蒸发，湖泊变小。

极端天气导致湖泊富营养化。一次强烈的风暴过程使得美国的Apoka 湖由原本沉水植物茂盛的浅水湖泊，逐步转向高浊度、蓝藻水华频繁发生的藻型湖泊［6］。主要是因为风暴破坏了湖泊原有的水生植物群落，水生植被遭到破坏，底泥悬浮起来，底泥悬浮导致沉积物中的营养物质被释放出来，使得蓝藻水华频繁发生［7］。1998 年特大洪水导致鄱阳湖水生植物生物量下降，物种数目减少［8］，间接影响湖泊富营养化程度，但这一结果会在几年内恢复到干扰前水平。

1.2 人为因素

过度开发利用导致湖泊缩小。在入湖河流沿岸乱砍滥伐、开垦耕地、修建水利工程等会导致入湖水量日益减少，湖泊蓄水量下降，湖泊面积急剧减小。松花江流域内湖泊面积从20 世纪80 年代的38 万hm2减少到2015 年的33 万hm2，其重要原因是上游水利工程建设导致河湖连通性变差、湖泊补水量减少，尤其是下游一些湖泊几度几乎出现干湖的现象［9］。围湖造田导致湖泊面积急剧缩小甚至逐渐消失。有调查显示，湖北省湖泊面积由20 世纪50 年代的8 503.7 km2减小至20 世纪80 年代的2 977.3 km2，围湖造田是人类活动破环和影响湖北省湖泊的主要方式［10］。

人为活动引起湖泊富营养化。湖泊富营养化过程是指湖泊内营养盐、营养物质和有毒物质积聚引起水体营养程度不断提高的过程，这是一个自然过程，但也受人类活动的影响［11］，如围网养殖、生活污水随意排放、工业废水未经处理直接排入湖泊中，加速了湖泊水体中营养物质的积累，使湖泊富营养化进程加快。彭映辉等［12］对湖北省五大湖泊的研究显示，围网养殖对五大湖泊水生植物多样性的破坏极为严重，加速了湖泊富营养化。

1.3 其他因素

外来物种入侵减少物种多样性是淡水湖泊生态系统退化主要驱动力之一［13］。外来入侵物种对湖泊生态系统退化的影响主要是改变原有湖泊生态系统结构、功能层次和优势物种［14］，入侵种占据优势后，会降低系统的生物多样性，导致湖泊生态系统退化。

2 湖泊生态系统的退化形式

湖泊生态系统退化主要表现为湖泊富营养化，湖滨带生态退化，物种、群落或系统结构发生变化，物种间的相互关系改变，生物多样性降低和土壤环境恶化等方面。

2.1 湖泊富营养化

目前，湖泊富营养化是中国湖泊生态系统退化的主要形式之一，富营养化过程是自养性生物（浮游藻类）在水体中建立优势的过程［15］。淡水湖泊生态系统发生状态变化存在一定阈值，超过特定阈值的临界点就会发生富营养化［16，17］。湖泊富营养化的原理是大量的氮（N）、磷（P）等营养物质进入水体，导致藻类大量繁殖，水体溶解氧减少，透明度下降，水质急剧恶化。例如，湖北长湖围网拆除前水体富营养化严重，主要是由于外源P 和N 的污染，夏、秋季富营养化最严重，浮游植物的生长主要受氮营养限制，而冬、春季则部分受磷营养限制，部分属于过渡类型［18］。

2.2 湖滨带退化

湖滨带是湖泊与陆地之间的过渡带［19］。湖滨带的横向结构包括陆向保护带、水位变幅带和水向保护带。湖滨带有许多重要的功能：对水陆生态系统间的物质流、能量流、信息流发挥过滤器、屏障作用和缓冲功能；稳固湖岸，控制湖岸土壤侵蚀作用，维持湖泊水环境稳定；为湖滨带生物群落生存繁衍提供栖息地；为人类与异养生物生存提供物质来源。

近几十年，由于全球气候变化、经济高速发展、城市化进程加快，湖滨带退化已经成为普遍现象。湖滨带面临的威胁有湖滨带消失与地貌破坏、自然水文条件改变、富营养化、重金属和有机污染物等，这些都是人为干扰产生的逆向演替。有研究发现，随着经济社会的发展，建闸、围湖造田与堤坝建设等人为活动和蓝藻水华等综合因素严重破坏了巢湖湖滨带生态系统，使湖滨带植物衰退，加剧了湖滨带退化［20］。

2.3 生物多样性功能丧失

生物多样性是指一个区域内生命形态的丰富程度［21］，湿地生物多样性一般认为有3 个方面，即遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。生物多样性是生态系统发挥其功能的前提条件，生物多样性的丧失会导致生态系统生产力下降、物质能量循环失衡等问题。中国湖泊的生物资源总体处在不断降低的状态，生物多样性呈现下降趋势。比较显著的现象是湖泊中鱼类资源种类减少，且伴随数量下降［22］，水生高等维管束植物和底栖动物逐渐减少，浮游植物大量繁殖。章茹等［23］研究发现，围湖垦植、污水排放、滥捕乱猎等人为活动使湿地植物矮化，生物量下降，鱼类、鸟类种类数量急剧下降，甚至濒临灭绝。

3 水生植物修复水体的原理

在水体生态环境中，高等水生植物与浮游藻类同属于初级生产者，二者竞争光照、营养和生长空间等生态资源，高等水生植物能向水体中释放化学物质，抑制浮游藻类生长，同时能够吸收水体中氮、磷等营养物质，从而达到净化水体的效果［24］。高等水生植物修复富营养化水体的机理就是利用这种竞争关系，使藻型水体向草型水体转化，丰富水生生物多样性，恢复水体生态系统［25］。水生高等植物在水生生态系统修复中的作用已经得到验证并且被逐渐应用于生态修复工程中。

3.1 化感作用

水生植物通过化感作用向水体中释放化感物质来抑制浮游植物的生长，并且通过与浮游植物竞争营养、光照和生长空间来抑制其生长。研究表明，宽叶香蒲（Typha latifolia）、凤眼莲（Eichhornia crassipes）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria na⁃tans）和黑藻（Hydrilla verticillata）都对浮游藻类具有生化抑制作用［26-30］。

3.2 对N、P 等营养物质的吸收作用

水生植物可以通过自身器官组织直接吸收水体中的N、P 等营养物质，并转化为自身生长所需的营养［31，32］。这样不仅有利于植物体本身的生理活动，也使得水体中营养物质减少，间接抑制了藻类的生长，从而降低了水体富营养化程度。研究表明，狐尾藻（Myriophyllum verticillatum L.）、水芹菜（Oenanthe javanica）及黑麦草（Lolium perenne）在N、P 富集的水体中长势良好，对N、P 的吸收率均能达到70%以上［33］。

3.3 对沉积物的吸附作用

在大多数已研究的湖泊中，P 被认为是水体浮游藻类的限制性营养元素，湖泊生态系统中大部分的P 通常储存在底泥中，通过各种机制可将底泥中的P 回收到水体中［34-37］。研究发现大型水生植物对底泥内源P 释放有抑制作用［38，39］，主要表现在：改变水中的温度、溶解氧、pH、氧化还原电位等环境条件；增加底质中的颗粒物，减少水体扰动造成的低质上扬；吸收水体沉积物中的P；吸附底泥中的P，降低底泥内源P 的释放强度；影响解磷菌的种类和数量，从而促进水生植物对可溶性P 的吸收［40］。

3.4 增氧作用

水生植物枝条和根系的气体传输和释放功能将光合作用产生的氧气或空气中的氧气输送至根区，改变根区的氧化还原状况，在还原性的底泥中形成氧化态的微环境，这种有氧区域和无氧区域的共同存在为微生物提供了适宜的生境，有利于根区微生物的生长和繁殖，增强了微生物的降解作用，提高了根区生物群落对有机物的降解能力［41］。同时，光合作用使水体中溶解氧浓度保持充足，加快了悬浮物的分解过程，使水体富营养化下降。

4 不同类型水生植物对水体的修复作用

4.1 挺水植物的功效

挺水植物不仅能够通过化感作用抑制藻类的生长，同时对营养物质和重金属也有较强的吸收能力，是污染水体修复的先锋类型。它们主要是依靠根对营养物质和重金属的吸收，从而达到改善水质的目的。对于不同污染物的水体应采用不同植物，如在富营养化湖泊生态修复中，种植藨草（Scirpus triqueter L.）可以有效治理含高浓度H2PO4-、NH4+和NO3-的水体［42］；灯心草（Juncus effusus L.）对金属锌的抗性比较强，可作为锌污染水体修复的理想物种［43］；黑三棱（Sparganium stoloniferum）对富营养化严重的湖水排污口有较好的进化效果［44］；美人蕉（Canna indica L.）适用于各种浓度的H2PO4-污染的水体修复，细叶莎草在各种浓度NH4+污染的水体中均可达到良好效果，并且在NO3-污染严重的水体中较适宜用细叶莎草作 先 锋 植 物［45］；芦 苇（Phragmites australis）+菖 蒲（Acorus calamus）组合对水体中TP、COD 去除效果较好，对TP、COD去除率分别能达到87%、72%［46］。了解不同挺水植物吸收污染物的特性，将对精准把握不同污染物污染水体的治理提供更加科学、高效的方法。

4.2 浮叶植物的功效

浮叶植物是生长在浅水中、根长在水底土壤中的一类水生植物，主要运用在内源磷含量较高和重金属污染的水体治理中。浮叶植物能够限制沉积物的再悬浮，对内源P 的含量有抑制作用，同时能有效吸收水体中的重金属。Huang 等［47］对太湖的研究发现，四角菱（Trapa quadrispinosa）可以降低沉积物的再悬浮速率，降低内源P 含量；Horppila 等［48］研究发现，在 芬 兰 浅 湖Kirkkojärvi basin 中，欧 亚 萍 蓬 草（Nuphar luteum）对沉积物的再悬浮率达到了87%，同时对P 具有还原作用；Choo 等［49］研究表明，睡莲（Nymphaea tetragona）在铬污染的废水中，对10 mg/L铬去除率可达93%。也有研究表明，浮叶植物对污染较为严重的劣Ⅴ类水体中NH4+-N、TP 和COD 去除效果明显。林海等［50］对妫水河的研究发现，黄花水龙（Ludwigia peploides）、水鳖（Hydrocharis dubia）对NH4+-N 和TP 均具有良好的去除效果，对NH4+-N的去除率分别可达96.31%和93.64%，对TP 去除率可达95.17%和90.41%；荇菜（Potamogeton natans）、耐寒睡莲（Nymphaea tetragona Georg）对COD 去除率分别为78.28%、75.02%。

4.3 漂浮植物的功效

漂浮植物种类较少，常见的有槐叶萍（Salvin⁃ia natans）、凤眼莲（Eichhornia crassipes）、莕菜（Nym⁃phoides peltatum）、大薸（Pistia stratiotes）等，它们不仅能够为水面提供良好的景观效果，还能够吸收水中的N、P 等营养物质，改善水体营养状态。吴湘等［51］研究发现，黄花水龙对水体中总氮的去除率能达到63%，凤眼莲对水体中的总磷去除率为52%，同时，2种植物对水体透明度的提高也具有良好的促进作用；杨绍聪等［52］对星云湖的研究发现，水葫芦和大薸2 种漂浮植物对星云湖入湖河水的N、P 具有较好的吸收净化效果。但由于水葫芦属于入侵物种，生长速度很快，能迅速蔓延至整个水面，所以在实际应用中，应适时控制其生长，及时打捞，否则会出现次生污染。

4.4 沉水植物的功效

由于光照对沉水植物的生长影响较大，所以沉水植物对富营养化程度高的水体修复效果不理想。但有研究发现，黑藻和金鱼藻（Ceratophyllum demer⁃sum L.）能够作为富营养化湖泊生态修复和构建湖泊草型清水态的备选植物，金鱼藻比黑藻更耐贫瘠的底泥，黑藻对Cu-Pb 复合污染的水体综合修复效果较为理想［53，54］；吴玉树等［55］研究表明，菹草（Pota⁃mogeton crispus L.）除了对水体和底泥中的氮、磷吸收明显外，对重金属离子Cu、Pb、Zn、As 也有较强的吸收作用。沉水植物不仅能够吸收营养物质和重金属，还能够提高水体透明度，从而对水体起到修复作用。沈耀良等［56］对3 种沉水植物的研究发现，伊乐藻（Elodea nuttallii）、金鱼藻、苦草对水体水质均有良好的修复效果，同时对水体透明度的改善有明显作用，并能提高水体DO 利于土著微生物的协同作用。同时，沉水植物对沉积物底泥的再悬浮也有明显的抑制作用［57，58］。

单一的植物可能只对某一种营养物或重金属具有吸收作用，对水体治理效果有限，2 种或多种水生植物组合对水体富营养化的治理效果优于单一的物种治理。有研究表明，种植密度为金鱼藻∶穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）=1∶2 的多裂叶型沉水植物组合对富营养化水体净化效果极佳，其对TN、NO3

--N、TP、PO4-P 去 除 率 达 分 别 达 到79.16%、92.47%、92.08%、98.39%［59］。

5 展望

虽然种植水生维管束植物具有成本低、能耗小、适用性广等特点，近几年在治理湖泊富营养化过程中取得了很大进展，但也要考虑种植种群对环境的适应性、季节性变化和生物入侵等情况。对一些繁殖速度快、蔓延迅速的物种要进行适时打捞，控制生长，防止其过度繁殖造成环境二次污染。同时，在植物配置时，一定要注意控制水生植物优势种的生物量密度，防止底泥中有机质过量累积，造成潜在的二次污染。中国湖泊众多、类型丰富、污染情况复杂，现有的研究多集中于单一植物类型对水体的修复，利用多种水生植物组合，建立复合生态修复模型对水体进行修复更加具有优势，可以克服单一水生植物的季节性生长、净化不彻底、不稳定等问题，充分发挥多种类型水生植物在水体修复中的优势。此外，应充分考虑污染状况，运用水生植物修复与其他修复技术相结合的策略，以期取得最优的修复效果。在大尺度和长期的湖泊生态系统监测中，利用遥感技术、地理信息系统与湖泊生态修复评价相结合，不仅可以显著降低水生植物采集成本，而且有利于较大时间和空间尺度的动态监测［60］。利用水生植物进行水体修复，在具体植物类型和生物量分配时应进行更加系统的定量研究，这样更有利于准确掌握修复机制。