低温胁迫对玉米生长的影响

郭 扬

（潍坊工商职业学院 山东诸城 262200）

玉米是一种多用途的农作物，主要用于食用、饲用和用作工业原料。近些年来我国玉米产业发展迅速，种植面积迅速增加，主要是因为玉米具有较强的抗逆能力和适应能力。但在自然条件下，一些非生物环境因子如低温、高温、盐碱、干旱等，严重限制了玉米的生长发育。玉米是典型的喜温喜光作物，因此，低温成了限制我国玉米产业发展的主要环境因子，制约了玉米的产量和品质[1]。

我国北方地区是玉米的主要产地，倒春寒等低温冷害频发。玉米遭受的低温胁迫主要包含冷害和冻害，冷害为零度以上的低温，冻害为零度以下的低温。低温冷害能够在玉米的营养生长阶段和穗花形成阶段对玉米造成一定的伤害，影响玉米的生理生化物质的含量，导致幼苗生长缓慢、发育期迟缓、籽粒灌浆不充分、空穗率增大，最终导致减产。研究表明，低温能够限制玉米的叶绿素含量和有效光合面积，进而影响光合效率，减少有机物的积累；超氧化物歧化酶和过氧化物酶等抗氧化酶在植物应答低温胁迫时发挥重要的作用，如低温胁迫下玉米中的抗氧化酶基因和过氧化物酶的含量明显提高[2]。研究玉米抵御低温胁迫的生理机制，对建立玉米的高效抗逆栽培技术、提高玉米种植的产量和品质具有十分重要的意义。

1 低温胁迫对玉米形态及产量的影响

玉米为典型的喜温作物，在其生长阶段的芽期、苗期、灌浆期、抽穗期等生长关键时期，对温度的要求较高。在我国北方地区，玉米每年分春秋两季播种，春季玉米芽期与苗期容易受到倒春寒等极端气候的影响，进而影响玉米的各个生长阶段；而秋季玉米在抽穗期也容易受到低温的影响，直接影响最终的产量。研究表明，低温能够限制玉米叶片的生长，进而影响茎与根的发育，最终导致根部和茎部不能正常吸收及运输水分和无机盐等物质，导致玉米植株矮小，发育不良，严重时导致玉米的死亡。

孕穗期是提高玉米产量的关键时期，玉米的雌蕊与雄蕊在此时期授粉，如果此时遭受低温影响，玉米顶端雄蕊的花粉成活率将严重降低，甚至造成雄性败育的现象，最终造成空穗的现象，严重影响玉米产量。此外，有研究表明，低温限制玉米的光合作用，导致不能形成满足自身生长发育所需的有机物，糖分积累减少，导致玉米籽粒干瘪，造成减产[3]。

2 低温胁迫对玉米膜系统的影响

植物细胞的原生质膜对温度的变化感知较为敏感，低温胁迫下，原生质膜的稳定性会被破坏，其中膜的基本骨架磷脂分子的流动性明显减慢，特别是当温度达到冰点以下，细胞膜移动不均衡，容易造成细胞膜破裂，细胞中的内溶物外泄，大量离子析出，造成细胞的死亡。蛋白质具有多种功能，例如催化、运输等，细胞中的大多数生理生化反应需要蛋白质的参与，例如呼吸作用，但蛋白质反应条件较温和，温度过高或过低都会降低蛋白质功能效率，导致细胞内外的生理生化反应缓慢或停止，影响细胞的生长发育，进而影响玉米的生长[4]。

3 低温胁迫对玉米光合作用的影响

光合作用是绿色植物生成有机物的主要途径。光照下，绿色植物的叶绿体能够通过一些系列生理生化反应固定环境中的CO2，生成糖类用于自身的生长发育。而低温胁迫能够影响玉米的气孔导度、蒸腾速率、碳同化（二氧化碳的固定和三碳化合物的还原）过程，还能损害玉米的叶绿体，破坏叶绿体内部的片层结构，造成植物叶绿体基粒功能缺失，叶绿素的含量下降，影响玉米对光能的吸收，通过影响光合效率进而影响玉米的有机物积累。研究发现，玉米低温处理之后，叶片叶绿素荧光参数越高，光能转化效率明显降低，发育中的叶片降低程度明显高于成熟叶片。并且光合作用产生的氧气不能完全使用，导致剩余的氧气转化为氧自由基，影响细胞膜的功能，危害植物的正常生理反应。

4 低温胁迫对玉米丙二醛和活性氧含量的影响

活性氧是玉米在正常代谢过程中产生的一种强氧化物。正常情况下，为防止自身细胞结构被氧化，玉米拥有完整的活性氧清除系统。但在低温胁迫下，细胞中的生理代谢过程部分失调，导致活性氧的积累增强，能够氧化细胞的膜系统，膜的通透性增强，膜失去控制物质的进出能力。丙二醛（MDA）是细胞膜脂过氧化的产物，能够影响细胞的呼吸作用的反应链，影响ATP 的产生，直接能源物质减少，影响玉米生长的各项生命活动。此外，丙二醛含量的提高，还能加剧玉米膜结构的损伤，造成细胞的损伤。有研究表明，低温处理之后，玉米在胚芽期和三叶期随着处理时间的增加，丙二醛的含量明显提高，并且温度越低，细胞电解质的渗出率越高，玉米幼苗受到的损害越强[5]。

5 玉米应答低温胁迫的自我保护机制

5.1 保护酶清除活性氧机制

为了清除细胞中的活性氧，植物体内有酶促反应系统和非酶促反应系统，保护酶系统主要是产氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT），这些抗氧化酶通过协同作用，共同清除细胞中多余的活性氧[5]。其中，SOD 能够清除氧自由基，将超氧自由基分解为过氧化物和氧，POD 和CAT 进一步分解过氧化物为水和氧气，有效地保护细胞免受氧化影响。研究发现，低温胁迫玉米中的保护酶含量明显增加，能够维持胁迫之后积累的活性氧代谢平衡，进而从一定程度上增加玉米对低温胁迫的耐受性，并且抗性强的玉米中保护酶的含量明显高于抗性较弱的品种[6]。

5.2 渗透系统的维持机制

植物体内的可溶性固形物主要是维持细胞渗透压的稳定，使细胞不会因为内外的浓度差造成细胞失水或吸水，主要包括糖类、可溶性蛋白等。可溶性糖能够提供能源和反应底物，能够通过其他途径增加抗寒能力，此外，部分糖类可以和某些细胞结构形成复合物，起到稳定细胞膜和蛋白质结构的功能。可溶性蛋白可以作为信息信号分子参与植物逆境应答过程，其中大部分为代谢相关的酶，其含量越高，细胞内代谢越旺盛，抗逆能力越强。此外，细胞结构损伤之后，部分水溶性蛋白可进一步分解为氨基酸。因此，可溶性蛋白的含量与玉米的抗逆能力密切相关。脯氨酸能促进蛋白质的水合作用，能够维持蛋白质结构的稳定。因为一些研究表明，玉米处于低温胁迫时，一些可溶性固形物的含量明显增加，用于维持细胞的渗透压稳定，进而提高抗逆能力。

5.3 内源激素调控机制

激素是由植物代谢产生的调控植物生理功能和生长发育的一种化学物质，例如脱落酸（ABA）、水杨酸（GA）等重要的内源激素，除调控生长发育之外，还能作为一种信号分子参与植物低温胁迫的过程，缓解低温伤害。例如脱落酸，也被称为应急激素或胁迫激素，是目前研究较为广泛的一种应答逆境胁迫的信号分子，作为作物抗逆的途径可以分为依赖ABA 的途径和非依赖ABA 的途径，充分体现了脱落酸在低温应答过程中的重要作用，越来越多的研究发现其在玉米应答低温胁迫的过程中发挥着十分重要的作用。赤霉素也被发现能够提高低温下玉米种子的萌发率，并且处理之后种子中的可溶性蛋白的含量以及抗氧化酶的活性明显提高。除内源激素外，外施激素也能提高玉米的抗逆能力，一般认为，外源喷洒激素可以作为一种逆境信号分子，使植物提早启动相应的防御机制，达到驯化的目的，进而提高抗逆能力[7]。

6 结论

玉米是一种重要的农业和工业原料，因此提高玉米的产量和品质具有十分重要的意义。北方作为玉米的主要种植区域，低温冷害严重制约了玉米产业的发展。低温胁迫下，玉米体内会产生一系列的生理反应，提高可溶性固形物的含量，稳定细胞内外的渗透压；SOD 等保护酶的含量明显提高，清除体内积累的活性氧，减弱膜系统的氧化性伤害；并且内源激素作为一种信号分子，参与其中，稳定细胞的内环境，这些反应都提高了玉米的抗寒性。