藜麦育种技术研究进展

陈紫岩，尹 航，林 参，2 ，李 茹

（1.江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所，江苏 淮安 223000；2.江苏天丰种业有限公司，江苏 淮安 223000）

藜麦是苋科藜属一年生作物，原产于南美洲安第斯山脉地区，有超过7 000 年的种植历史。藜麦因其营养成分全面而被联合国粮农组织列为21 世纪世界粮食安全和人类营养最有前途的“超级食物”。

藜麦适应性强，具有耐旱、耐寒、耐盐碱等特性。自2012 年开始在我国大面积种植后，成为支撑农业供给侧改革种植结构调整和经济欠发达地区农民脱贫致富的重要作物之一。然而，我国藜麦引进时间短，相关研究起步较晚，新品种选育进展较慢，极大地限制了藜麦产业的健康可持续发展，因此，加强藜麦种质资源培育与创新尤为重要。本文对藜麦的种质资源研究、育种技术及遗传改良进行综述，以期为科研工作者提供参考。

1 藜麦种质资源研究现状

种质资源的收集是育种工作的重要一环，可以为后期品种选育带来丰富的变异资源。作为藜麦原产国，南美洲国家保存了大量的藜麦种质资源材料，其中以玻利维亚和秘鲁最多，均超过了5 000 份。除这两个国家外，美国、中国、印度等国家也于近几年展开了藜麦资源的引进、收集工作。我国的藜麦种质资源研究还有很多工作要做，需要通过各种手段对资源进行应用研究[1]。

2 藜麦育种技术

2.1 系统选育法

在藜麦育种工作中，系统选育法是最常用的育种方法之一，主要包括单株选择法和混合选择法。黄杰等[2]利用系统选育结合栽培驯化的方法，选育出了具有丰产与抗逆特征的新品种陇藜2 号、陇藜3 号与陇藜4 号。黄朝斌等利用系统选育法从南美洲引进的藜麦材料选育出中早熟品种蒙藜1 号。

2.2 杂交育种技术

在传统农业育种工作中，杂交育种是常用的技术手段之一，已有多种农作物通过杂交育种取得了很好的效果。藜麦的杂交育种技术主要包含种内杂交与种间杂交两种，运用范围比较广的是种内杂交。

藜麦花型小且复杂不宜去雄, 给藜麦杂交工作带来很大阻碍。Sarah M.Ward[3]对含有雄性不育细胞质的藜麦品种“Apelawa”进行研究，发现其开花后没有花药并且柱头显著外露。在温室条件下，该不育品种和正常雄性可育品种之间的种内杂交可以持续产生雄性不育后代，但与白藜种间杂交产生的后代部分恢复了雄性育性。这为藜麦的杂交育种提供了新的思路。

董艳辉等[4]通过研究，提出了一种提高藜麦杂交率的方法。在温室按照3∶1 模式即三株父本一株母本种植, 放大镜辅助去雄,于9∶30 和15∶00 左右用振动棒间触的方法进行授粉,获得杂交种子,杂交率可达40%。武祥云等[5]通过对母本的修穗，仅保留少数的母本两性花，并对其进一步分步骤多次去杂，得到了去雄更干净彻底的亲本，同时杂交率大大提高。

2.3 诱变育种技术

诱变育种是指育种人员在利用物理、化学等因素，诱发生物体产生突变，经过连续多代选择并培育新品种的一种手段。在诱变育种中，辐射诱变是重要的手段之一。2017 年，Gomez-Pando 等[6]利用不同剂量浓度的γ 射线照射藜麦种子并对存活下来的种子进行连续多代种植，最终获得了一系列高蛋白、低皂苷的品系。2016 年，华青藜麦产品开发公司借助天宫二号实验平台，将藜麦种子进行太空辐射处理，最终获得了性状优良、稳定高产的品种华青1 号和华青2 号。

除了辐射诱变外，化学诱变也是常用且效果较好的诱变手段之一。化学诱变对于植物基因组伤害小，突变后个体遗传稳定性好，其中最常用的试剂是甲磺酸乙酯（EMS）。EMS 已被用于多种植物的诱变育种，但用于藜麦育种，国内外鲜有报道。王育川等[7]对EMS 处理藜麦种子进行研究，结果表明：低浓度EMS 处理效果不佳，高浓度EMS 则对藜麦种子后续发芽产生影响，EMS 缓冲液浓度、处理时间以及两者的互作对种子发芽势和发芽率均有显著影响。藜麦种子EMS 诱变条件的初步确定, 为人工诱变创制和改良藜麦种质资源工作奠定了实验基础。

2.4 分子育种技术

近年来，随着分子生物学与基因组学的快速发展，基于分子标记辅助选择与全基因组选择等手段的分子育种技术越来越受到育种人员的青睐。随着全球藜麦种植范围迅速扩大，人们对其关注度不断提升，传统的育种技术低效、耗时，已经很难满足产业发展需求，世界范围内开始高度重视藜麦分子育种技术的研究。

21 世纪初，Maughan 等绘制了藜麦遗传连锁图谱，为藜麦分子辅助育种研究开启了新的篇章，并为后续研究工作重要成果的获取创造了良好条件。2016 年，Yasui 等利用Illumina 高通量平台获得了藜麦基因组的汇编草稿，并首次将其组装获得了大小为1.1 GB 的藜麦基因组。2017 年，Jarvis 利用第三代测序技术，再次得到了大小为1.39 GB 的高质量藜麦参考基因组，将藜麦的基因功能研究向前推进了一大步。孙梦涵等对166 份藜麦种质资源进行研究，设计出65 对多态性标记。左皓南等[8]对藜麦SSRPCR 反应的体系进行优化，为藜麦分子育种研究、指纹图谱的建立等提供科学依据。张东亮等在前人研究基础之上，使用Ar.A4 发根农杆菌直接注射藜麦茎部诱导毛状根的产生，通过对毛状根的检测验证了转化事件的发生，这为发根农杆菌介导的藜麦转化和基因功能的验证提供了一条途径。

3 藜麦育种技术展望

藜麦虽然栽培历史悠久，但相关研究工作开展的时间较短。随着各国对藜麦研究热度的增加，相关研究数据资源更加多样化，育种技术也在快速发展。目前藜麦育种工作的主要目标是获得皂苷含量低、籽粒大、产量高、抗逆性突出的品种。为突破藜麦育种技术瓶颈，应大力应用单倍体育种技术、EMS 诱变技术、高通量测序和基因编辑技术等，其中，通过单倍体育种技术能够促使新的性状生成，并对种质资源进行创新，在此基础上，获取新的品系，显著节约纯化时间。基因编辑技术则可以根据育种需要，定向获得藜麦种质资源。

4 结 语

从南美洲原住民首次种植藜麦算起，人类对藜麦的研究已经有数千年的历史。近几年，越来越多的国家开始关注、研究藜麦。藜麦具备非常突出的适应性，营养价值高，市场潜力巨大，非常适合我国中西部地区山区种植。通过开展该作物的研究与种植，能加快推动我国农业供给侧改革和种植结构调整，还有助于贫困地区农民脱贫致富。相关部门应认真开展藜麦相关配套技术的研究，加快实现藜麦的增产增收，为我国农业发展作出重要贡献。