植物嫁接中分子调控机理研究进展

郭百川

（青岛抬头园林科技有限公司，山东 青岛 266000）

1 嫁接相关概述

嫁接作为无性繁殖手段的一种，广泛应用于良种选育和园艺作物栽培等领域，已经创造出了丰厚的经济效益。随着嫁接技术的频繁运用，完善技术体系逐渐成为了人们关注的聚焦点。通过调控手段能提高嫁接成活率或优化嫁接过程。在探讨嫁接机理的研究中，有关生理方面的报道很多，如发现生长素在嫁接愈合过程中起到了关键调节作用；在嫁接植物维管组织生长中赤霉素是关键调节因子；细胞分裂素在嫁接过程中通过激活相关信号通路诱导愈伤组织的形成等。

2 嫁接植物愈合的分子调控机理

2.1 植物激素在嫁接中的调控及其潜在的分子机制

2.1.1 生长素在嫁接中的调控

对核桃嫁接界面生长累积量的定量分析和对6 个编码ARF 个体基因差异表达的分析证实生长促进了穗愈合。植物移植损害了维生素管系统，植物生长发育受阻，移植界面生长发育累积导致上部和下部生长集中程度不同。研究表明，生长反应在植物嫁接一级正在增加，生长反应或生物合成的中断推迟了植物嫁接的重新连接。其他研究表明，生长调节基因2 HCA2（highcambialacity 2）的高形态活性表现在移植部分，通过改善HCA2的印迹表达促进化合物的重新连接。

2.1.2 植物嫁接内细胞分裂的调节

细胞因子（cytokine，CKs）是一种源于亚辛的植物激素，它促进细胞分裂、根系生长和维生素管系统发育，通常与植物生长发育相互作用。移植后的损伤导致细胞因子的生物合成，然后激活其信号通道以诱导更多损伤组织的形成。细胞因子并不能完全调节植物管组织的生长发育，随着生长的增加，它会促进这些组织的分化和重新连接。研究表明，Cynthia 对结合体重组的影响较小，CK 通过刺激PIN 蛋白促进极地生长转运，加快了结合体重组的速度。

2.2 细胞间导线形成

在嫁接植物愈合过程中，植物体相邻细胞间的积层相对薄，细胞间产生大量的丝。数据表明，细胞间连接线定位蛋白PDLP1a 基因表达水平较高，PDLP1a 蛋白定位在细胞间连接线上，参与细胞间连接线转移。在组织成尺寸管的连接处发现了细胞间连续连接的电线，而在组织不良的皮革和组织中形成了不连续和不连续的电线。通过对细胞连接线的细胞通信进行定量测量发现，在移植两周后，移植族和移植组合移植界面细胞之间的连接明显大于亲和和移植组合的连接，细胞间连接线可以成为确定移植植物生长初期（重新连接试管系统之前）木材植物未来相容性反应的关键此外，细胞间的联系可能在含有非相关物种的植物之间形成，这表明细胞间的联系对于促进植物嫁接的愈合很重要。

3 嫁接未来方向

根据现在的一些研究进展，可以初步了解到在嫁接中一些植物激素的变化，诸如生长素和细胞分裂素可以共同调控嫁接中伤口的愈合等。对于这些激素信号的传递及内在基因调控机制仍留有大量空白。充分了解其中传递机制对掌握植物激素互作的调控有着重要意义，同时对嫁接成活率的提高有一定的作用。再如细胞分裂素在嫁接中可促进愈伤组织的形成，但这中间的信号通路是否是通过调控哪些基因表达量的变化完成这一过程尚不清楚。充分掌握其内在的分子调控机制，对在嫁接中的局部调控有重要的意义。在嫁接植物对矿质元素的吸收利用中，发现大多数嫁接植物的接穗会对砧木根系的吸收起到一定的调控作用。在一些关于吸收Cd2+的嫁接实验中，发现不同嫁接组合对于Cd2+的吸收差异明显。在今后的研究中，找到其中最佳砧穗组合对于土壤Cd2+的修复作用有着重大意义。对于遗传物质在嫁接过程中的运输，已经有大量研究证明了这种运输调控着植物一些表型的变化。其中小RNA 在此过程中介导的表观遗传调控尤为居多。虽也有试验陆续发现了一些相关迁移证据，但是对于其中调控信号传递的机制仍摸不清楚。因此，摸清内部的调控机制，对于品种改良以及作物抗逆性培育等方面的应用有着巨大的意义。

4 结语

虽然人们观察和利用植物再生能力有很长的历史，但对其分子机制的解析仍处于起步阶段。早期对再生的研究主要集中在组织培养中如何利用植物生长调节剂控制器官或体细胞胚的发生，但是对很多关键过程知之甚少，比如植物细胞如何响应伤口和激素从而进行命运转变的机制。对长久以来教科书中非胚性愈伤组织是脱分化细胞的理论提出了质疑，明确了非胚性愈伤组织类似于根部干细胞的概念开启了现代植物再生领域的重要篇章。我国科学家在植物再生领域的应用和理论的研究一直活跃在国际前沿，为植物再生领域作出了重要的贡献。