珍稀濒危树种长序榆潜在适生区及其动态变化预测

罗喻才，陈禹锦，余泽平，杨光耀，张文根★

(1.中国科学院华南植物园，广东 广州510650；2.江西农业大学·野生动植物保护与利用研究中心，江西 南昌330045；3.江西官山国家级自然保护区管理局，江西 宜春330063；4.中国科学院大学，北京100049)

为适应不断变化的环境，物种或表现为分布格局的改变，或发生适应性进化，更甚者则表现为物种濒危和灭绝[1]。研究环境变化引起的物种分布格局变迁，了解物种分布与生态因子之间的关系，不仅能够掌握濒危物种的分布现状，同时还能为物种的保护、引种以及驯化提供针对性策略[2-3]。基于物种分布模型和地理信息系统探讨气候变化对物种潜在适生区的影响已成为近些年生物多样性和保护生物学研究热点之一。在众多物种分布模型中，MaxEnt利用分布数据与环境变量进行分析，探寻与此环境因子相似的环境像元，以此对目标物种的潜在地理分布进行无偏判断，即使在样本数量较少的情况下依旧能获得较好的预测结果，为物种分布预测研究的热点工具[4-7]。

长序榆(Ulmus elongataL.K.Fu & C.S.Ding)，是榆科(Ulmaceae)榆属(Ulmus)在东亚的唯一代表种，主要分布在海拔400~900 m的东南季风气候地区，在研究北美和东亚植物地理学及系统演化中具有重要意义[8-9]。因受到长期的自然、人为因素干扰，长序榆所处生境破坏严重，野外种群数量较少，现已列入中国被子植物关键类群中高度濒危种类和中国生物多样性保护行动计划中优先保护的物种，同时也是国家Ⅱ级保护植物和全国极小种群野生保护植物(PSESP)[10-14]。目前，针对长序榆的保护生物学研究主要集中在其天然更新、群落特征分析、繁殖特性等方面[15-17]，而关于环境变化引起长序榆适生区动态改变的相关研究尚未见报道。

本研究基于长序榆的地理分布信息，结合气候、地形、土壤等环境变量，利用MaxEnt模型和ArcGIS对长序榆当前和未来时期（2020—2040年）的潜在适生区进行了预测，旨在探讨生态因子对长序榆分布区的影响以及在气候变化下其适生区的变化规律，为长序榆的管理保护、引种栽培和开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

基于国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn)和文献资料，对所获得的分布数据进行筛选，剔除重复、模糊的分布地点，并利用Google Earth定位系统提取坐标信息，共获得长序榆分布点37份(表1)。

表1 长序榆的分布信息Tab.1 The distribution imformation of U.elongata

当前时期气候以及海拔数据来自世界气候数据库(http://worldclim.org)。未来时期气候数据采用联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第6次气候变化评估报告中公布的在未来2040年共享社会途径(SSPs)下SSPs126和SSPs585两种气候情景模型，其中，在SSPs126情境下，全球温度上升将限制在2℃以内；在SSPs585情境下，全球气温将平均升高5℃。气候数据19个，即Bio_01至Bio_19，依次为年平均气温、昼夜温差月均值、等温性、温度季节变化、最暖月最高温度、最冷月最低温度、年均温变化范围、最湿季度平均温度、最干季度平均温度、最暖季度平均温度、最冷季度平均温度、年均降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量变异系数、最湿季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量和最冷季度降水量。

土壤数据来自世界土壤数据库(HWSD)中的中国土壤数据集(http://data.casnw.net/portal/)。土壤因子16个：碎石体积百分比、沙含量、淤泥含量、粘土含量、USDA土壤质地分类、土壤容重、有机碳含量、酸碱度、粘性层土壤的阳离子交换能力、土壤的阳离子交换能力、基本饱和度、交换性盐基、碳酸盐或石灰含量、硫酸盐含量、可交换钠盐以及电导率。

1.2 环境变量筛选及预处理

为避免因环境变量间共线性导致的过度拟合，先将长序榆分布数据和环境变量载入MaxEnt模型，进行预模拟试验。再利用ArcGIS将分布点与环境变量进行数值耦合，对耦合后的变量进行“Pearson”相关性分析。基于预模拟试验结果和变量之间的相关性分析，去除贡献率为0以及相关系数|r|>0.8的2个变量中贡献率较小的变量，最终获得12个环境变量用于长序榆的适生区预测(表2)。

1.3 适生区模拟及精度检验

将长序榆分布数据以及环境变量载入MaxEnt模型，随机选择75%的长序榆分布点作为训练集，另外25%作为测试集，选择“刀切法(Jackknife)”计算各环境因子的贡献率，并绘制相应的环境响应曲线，重复运算20次，得到20个随机预测模型。利用受试者工作特征曲线(ROC)和AUC值(受试者工作特征曲线下的面积值)对模型预测的准确性进行检测，AUC值越接近1，则表明预测结果越精确。

1.4 适宜性等级划分

将MaxEnt模型输出的结果导入ArcGIS，利用ArcGIS的ArcToolbox工具箱将其转换成Raster格式。然后利用ArcToolbox空间分析工具中重分类命令的自然间断点分级法将图层的适生等级分为4类，分别为非适生区(适生概率P<0.1)、低适生区(适生概率0.1≤P<0.3)、一般适生区(适生概率0.3≤P<0.5)、中度适生区(适生概率0.5≤P<0.7)和高度适生区(适生概率P≥0.7)，从而获得长序榆的潜在适生分布图。

1.5 未来不同气候背景下的适宜性动态变化

在该研究中，分布概率小于0.1为非适生区。故以0.1为阈值，利用ArcGIS 10.2对不同时期的分布结果进行适宜性划分。概率P≥0.1作为适生区，以“1”表示，而概率P<0.1作为不适生区，以“0”表示，通过适宜性划分得到不同时期物种分布的二进制分布图。将未来2040年的二进制分布图和当前时期的二进制分布图导入ArcGIS进行叠加运算，从而获得当前至未来时期两种情景下长序榆适生区动态变化图。

2 结果

2.1 模型准确性检验

在建模的过程中，利用ROC曲线以及AUC值来检验长序榆MaxEnt模型预测的准确性。一般认为，AUC值越接近1，模拟效果越好。其中，当0.5≤AUC<0.6时，模拟效果失败；0.6≤AUC<0.7，模拟效果较差；0.7≤AUC<0.8，模拟效果一般；0.8≤AUC<0.9，模拟效果良好；0.9≤AUC<1，模拟效果极好[19]。如图1所示，在20次重复运算后，模型的平均AUC值为0.988，表明本研究中长序榆MaxEnt模型预测结果极好。

图1 长序榆MaxEnt模型的ROC曲线Fig.1 ROC curve of U.elongata MaxEnt model

2.2 影响长序榆分布的环境变量

在参与建模的12个环境变量中(表2)，对长序榆潜在适生区分布影响最大的变量是水分，总贡献率高达77.6%，其中较高的有最冷季度降水量(55.5%)、最干季度降水量(18.5%)以及最湿月降水量(1.9%)。其次是海拔因子，贡献率为16.5%。温度因子的总贡献率为3.8%(温度季节变化贡献率2.2%，年平均气温贡献率1.6%)。而其他环境因子，如粘性层土壤的阳离子交换能力、有机碳含量等对长序榆潜在适生区分布的贡献率均较小。

表2 环境变量对长序榆预测分布的相对贡献Tab.2 Relative contribution of environmental variables to the predicted distribution of U.elongata

长序榆的适生概率随着每个环境因子的增加呈现先增后减的趋势(图2)。中度适生等级以上的分布区域(分布概率P>0.7)，主要环境变量最冷季度降水量的适宜值范围为192.07~535.7 mm，在243.5 mm时分布概率最大；最干季度降水量为158.84~359.72 mm，在209.064 mm处分布概率最大；海拔为454.4~980.72 m，在624.68 m时分布概率最大；温度季节变化为687.65~814.22，在754.45时分布概率最大；最湿月降水量为275.79~483.05 mm，在366.89 mm时适生度最高；年平均温为12.75~17.38℃，在14.62℃时适生度最高。

图2 主要环境因子的响应曲线Fig.2 Response curve of major environmental factors

2.3 长序榆的潜在适生区分布

从图3A和图3B来看，长序榆现存分布点均在所预测的范围内，表明模型预测得到的适生区与实际的适生区较为吻合，MaxEnt模型预测的可信度高。在当前适生区的4个适生等级中，高适生区的面积为15 952.5 km2，其核心分布在浙江省的西南部(庆元、遂昌、松阳等县)，呈块状分布，与江西、安徽、福建三省交界的区域(包括武夷山脉、白际山脉等)呈带状分布。中度适生区的面积为42 570 km2，除分布在高等适生区周边外，广西东北部、湘赣边界的罗霄山脉、闽赣边界的武夷山脉以及福建东北部等地区均有零星分布。其它等级适生区的面积较大，在广西、浙江、福建、台湾等省区呈间断分布(图3B)。

图3 长序榆分布、潜在适生区及未来适生区预测Fig.3 Potentially distribution of U.elongata in current and future

2.4 未来长序榆的潜在适生区及其动态变化

在未来2040年的不同气候模式下，各等级适生区的面积均有不同程度的缩减(图3和图4)。其中，在SSPs126情景下，高适生区的面积为1 215 km2，相比于当前时期有大幅度缩减，当前时期的高度适生区降为中度适生区(共26 662.5 km2)。在SSPs585情景下，高适生区的面积为5 535 km2，中度适生区的面积为41 715 km2。其他等级的适生区面积相比于当前时期均有所下降。从整体来看，长序榆的潜在适生区分布面积在未来两种情景下均呈现减少且向高纬度、高海拔地区移动的趋势(图5 A、B)。在SSPs126模式下，长序榆潜在适生面缩减了126 637.48 km2，其中，在江西、福建、湖南等地有明显的减少，而在高纬度地区有小幅度扩张(2 713.99 km2)。在SSPs585模式下，长序榆潜在适生面积缩减了66 481.14 km2，并向内陆高海拔地区扩张了29 641.57 km2(表3)。

图4 不同时期长序榆不同等级适宜分布区面积的比较Fig.4 Comparison of different grades of suitable areas of U.elongata under different climate scenarios

图5 未来时期长序榆适生区动态变化Fig.5 Possible change of potentially distribution of U.elongata in future

表3 当前至2040年两种气候模式下长序榆的适生区面积变化Tab.3 Change of U.elongata suitable areas under two climate models from current to 2040

3 讨论

本研究利用MaxEnt模型对濒危树种长序榆不同时期的潜在适生区进行了预测，分析了各环境变量对长序榆的重要性。从各环境因子的贡献率来看，长序榆的生长主要受水分因素的影响，其贡献率在参与建模的环境变量中占77.6%。研究表明，长序榆幼苗的光合作用对水分的缺失较为敏感，因此最冷季度、干旱季度降水量是影响长序榆幼苗生长、居群更新的限制因素[20]。除水分因素外，海拔和温度也是影响长序榆生长的主要因素。长序榆主要分布在亚热带地区海拔600~900 m的山坡上，这些区域年均温在16.2~19.5℃，与模型运算的结果大致相符[21]。土壤变量的贡献率较低，但土壤对植物的生长至关重要，在对长序榆群落进行保护时应综合考虑各环境变量的关系，适当提高土壤肥力，有利于为长序榆成为群落优势种提供帮助[22]。

从长序榆分布现状和当前时期潜在适生区分布可以看出，其核心适生区(分布概率P>0.7)主要分布在浙江省杭州市清凉峰国家级自然保护区、浙江省丽水市九龙山国家级自然保护区、安徽省黄山市牯牛降国家级自然保护区以及江西、安徽、福建三省交界的地区。这些核心分布区呈狭窄、间断的带状分布，居群分布碎片化严重。此外，影响物种分布和生境选择的气候因子对于珍稀濒危植物的研究与管理至关重要，气候的急剧变化往往导致许多野生植物种群数量不断减少，成为珍稀濒危植物[23-24]。本研究中，长序榆适生区面积在未来两种不同气候变化情景下均有不同程度的缩减。与当前时期相比，随着未来气温的逐渐升高，长序榆在低纬度的适生区逐渐消失，整体向北扩张；同海拔地区的适生度也随着气温升高而降低，高适生区面积大幅下降。

因此，基于本文研究结果，对珍稀濒危植物长序榆的保护提出如下建议：1)安徽南部、浙江西南及西北部、福建北部、江西的武夷山脉等地区为长序榆的核心分布区，因此，除了对长序榆种群做就地保护和近地保护外，还需着重加强对这些区域的养护和管理，完善野生长序榆居群的本底摸查；2)目前虽然已对长序榆进行了一系列的引种栽培以及苗木繁育试验，但引种区仅局限于现有的分布区内[25]，应增加在其他适生等级较高的区域的引种栽培试验；3)加强长序榆生长影响的生态因子研究，种子繁育及无性繁殖技术研究，探索其濒危的生理、生态和分子机制；4)加大濒危植物的科普宣传力度，禁止乱砍滥伐，维护好现有长序榆生长环境。

致谢：江西农业大学陈伏生教授、叶学敏博士对本文提出建设性意见和建议。