油茶分子育种现状与趋势

田仟仟，黄建建，温 强★，周文才，黄 彬，龚 春，徐林初

(1.江西农业大学·林学院，江西南昌330045；2.江西省林业科学院·江西省油茶种质资源保护与利用重点实验室，江西 南昌330013)

油茶（Camelliaspp.）是我国南方特有木本油料植物，因其茶油品质优良，是联合国粮农组织推荐的健康食用植物油，现已被正式列入国家大宗油料作物名录[1]。油茶广义上是指山茶属(Camellia)植物中含油率较高且具有一定经济价值的木本油料植物的总称[2]。油茶的自交可育率很低，是典型的异花授粉植物，其种类繁多，资源非常丰富。我国油茶分布区域广泛，集中分布在南方地区的长江和珠江流域，其中江西、湖南和广西3省区为中心产区。目前主栽油茶主要包括普通油茶（C.oliefera）、小果油茶（C.meiocarpa）、越南油茶（C.vietnamensis）、攸县油茶（C.yuhsienensis）、腾冲红花油茶（C.reticulata）、浙江红花油茶（C.chekiangoleosa）和广宁红花油茶（C.semiserrata）等[3]。

我国油茶育种工作始于20世纪50年代。近70年里，研究人员完成了油茶的品种调查和鉴定、优树选择、栽培繁育等一系列工作，先后选育出了如岑溪软枝油茶、中苞红球、巴陵油茶、白皮中籽等优良农家品种和一大批优良无性系如江西省的赣无系列、长林系列、赣州油系列，湖南省的湘林系列，福建省的闽优系列，广西省的岑软系列、桂软系列，浙江省的亚林系列等[3-5]。目前通过国家审（认）定的油茶良种达73个，而国家林业和草原局《全国油茶主推品种目录》公布主推品种达121个，主要集中在江西、湖南、广西、安徽等地[6]。油茶虽已选育出一批优良无性系或家系良种，但具有产量稳定、抗性强、广适性好等优良性状的品种仍旧不多，因此继续选育和推广新的优良品种是加快油茶产业发展的种业核心问题。利用传统的育种技术难以有效改良特定性状或是选育包含多个目标性状的优良品种。当前，油茶在常规育种及优良栽培技术等方面的研究已处于瓶颈期，很难有新的突破。分子育种可缩短育种年限、打破基因资源匮乏等局限，能够较快获得高产、广适性好的优良新品种，这使得育种将往更精确、高效且具可预见性的方向发展。目前经济林学者已将遗传学、多组学及分子生物学等多种分子技术应用于油茶育种研究。本文较系统的阐述了我国油茶分子育种研究现状，通过总结述评油茶分子育种存在的问题与未来的发展趋势，以期为后续深入开展油茶育种研究提供理论基础与技术参考。

1 油茶分子标记相关研究

1.1 常用分子标记

分子标记是开展油茶分子育种研究的重要工具。油茶常用的分子标记技术有：随机扩增多态性DNA(Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD)、扩增片段 长 度 多 态 性（Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP）、相 关 序 列 扩 增 多 态 性（Sequence-related Amplified Polymorphism，SRAP）、微卫星（Simple Sequence Repeats，SSR）、简单重复间序列标记（Inter-simple Sequence Repeat，ISSR）等。其中RAPD和ISSR分子标记在油茶研究的应用较早。张云[7]建立了油茶RAPD最适反应体系，并从78个随机寡核苷酸引物中筛选出19个引物。温强等[8]以25个油茶高产无性系为材料建立了油茶ISSR反应体系，并进行了体系优化。李阿池[9]从64对引物中筛选出8对AFLP引物，并对50份福建省油茶主栽品种进行扩增，共扩增出313个位点，多态性位点占比为48.24%。范小宁[10]以127份油茶为试验材料，不仅优化了SRAP和SSR反应体系，还开发了多态性比率高达100%的SRAP标记（9个）和SSR标记（10个），平均每对引物扩增位点分别为21.2个和6.0个。SSR标记是共显性标记，可鉴别杂合子和纯合子，具有通用性高、多态性高、稳定性好、经济高效、试验检测过程简单等优点。以往有限的基因序列限制了SSR标记在油茶中的应用，但随着高通量测序时代的到来，大量基因序列的获得为规模化开发SSR标记提供了序列资源。开发SSR标记的序列来源于核基因组和细胞质基因组。多数SSR标记的开发是基于核基因组进行的，如温强等[11]通过454高通量测序获得了普通油茶、浙江红花油茶和短柱茶的转录组序列以及普通油茶基因组序列，并分析了这些序列中的微卫星组成和分布特征；在此基础上，以3个浙江红花油茶自然群体为检测材料开发出18个浙江红花油茶SSR标记，为山茶属不同树种SSR标记的开发提供参考的同时，也为研究浙江红花油茶遗传多样性提供有价值的工具[12]。Shi等[13]利用Roche 454测序技术获得浙江红花油茶基因组序列，以此设计了900对SSR引物，从中开发109个（31.4%）多态性SSR标记。闫蕊等[14]从油茶果实和叶转录组测序获得的unigenes中开发出48个与油茶重要经济和生长性状相关的SSR标记，为油茶的遗传多样性分析和分子标记辅助选择育种等研究奠定基础。目前，山茶属基于细胞质基因组的SSR标记开发研究较少，殷鑫等[15]基于叶绿体基因组（chloroplast genome DNA,cpDNA）全序列建立了山茶属cpSSR分子标记体系并筛选出6个种间通用性高的cpSSR标记，为山茶属多态性cpSSR标记开发及应用提供参考。

1.2 遗传多样性分析

油茶的遗传背景复杂，研究其种群遗传结构及种群间的遗传分化，可为种质资源的保护与利用提供理论依据。目前，已有大量利用分子标记研究油茶种质资源遗传多样性的报道。张云[7]以RAPD标记为工具研究了32个油茶杂优品系及10个龙眼茶丰产农家品种的遗传多样性，结果表明，各位点Shannon信息指数和Nei氏遗传多样性指数平均值分别为0.2516和0.1653，样本间的无偏遗传距离和遗传相似系数的平均值分别为0.1780和0.8388，表明供试样本遗传多样性水平较低。彭方仁等[16]利用ISSR和SRAP两种分子标记对192份油茶种质材料的遗传多样性进行分析，结果表明油茶种质资源的相似系数范围分别为0.52~1.00和0.65~0.95，说明这些油茶种质材料的遗传基础较窄，亲缘关系比较接近。黄勇[17]利用11对SSR引物对5个同域分布的小果油茶和普通油茶居群进行了遗传多样性研究，两种间表型频率存在一定差异，种内遗传多样性较高；同域分布的两物种间的平均遗传分化系数（Gst）为0.057低于物种内异域居群间的遗传分化系数的平均值，UPGMA聚类结果表明，这两个种间的亲缘关系非常接近，存在明显的种间渐渗杂交[17]。陈宣等[18]采用SRAP分子标记分析了海南岛31个油茶居群的遗传多样性和亲缘关系，结果表明海南岛油茶遗传多样性较低，物种水平的Nei’s基因多样性（H）为0.2228，居群水平的有效等位基因数（Ne）为1.2371；海南岛油茶居群间的平均遗传距离为0.1077，遗传分化指数（Gst）为0.380，表明居群间的亲缘关系较近，仅有38.05%的变异发生在居群间。甘沛华等[19]采用荧光AFLP标记技术，对3个自然类型的腾冲红花油茶进行遗传变异分析，发现腾冲红花油茶具有丰富的遗传变异，UPGMA聚类分析将半重瓣归为单瓣和重瓣类型的过渡类型。从现有研究分析，油茶是个在DNA分子水平上高度杂合的物种类群，而分子标记类型选择趋向于使用稳定、可靠且具高多态性的标记。

1.3 品种甄别

传统的油茶品种划分主要依据叶、花和果实等表观形态。但油茶是典型的异花授粉植物，性状分离严重，个体差异大，有着丰富的表型变异，其幼苗较难区分。此外，油茶还存在同物异名或同名异物的现象。因此，随着油茶新品种的不断出现，品种鉴定面临的形势将更加严峻。利用分子标记技术在苗期直接鉴定品种的基因型，不仅解决了目前生产上种苗混乱以及品种名乱用的同时，还为早期选择育种提供一种新手段。陈永忠等[20]利用6对RAPD引物对12个油茶优良无性系进行品种鉴别，结合S1107、S1127、S1464、S1469和S1510引物所提供的18个标记位点可鉴别出12个无性系以及普通油茶品种，其中S1106标记的鉴定效果最好。温强等[21]以江西油茶高产无性系为材料，采用9个ISSR分子标记进行分子鉴定研究，最终利用引物UBC843、UBC844、UBC845、UBC854分别与引物UBC873进行两两组合搭配，建立了25个油茶无性系的DNA指纹库。李阿池[9]首次采用AFLP技术，从E1M1选择性引物组合扩增获得的多态性位点中挑选13个条带，构建50份福建省油茶主栽品种的DNA指纹图谱，根据构建的指纹图谱来鉴定各个材料。林萍等[22]利用15对SRAP引物，对12个油茶长林系列无性系进行品种鉴定，其中有13对引物都可以对供试无性系进行有效鉴别，从Me1Em4、Me1Em11、Me1Em24和Me2Em9引物中筛选24个条带建立12个油茶长林系列无性系DNA指纹图谱。Chen等[23]筛选出10对高多态性的SSR引物，构建了128个油茶优良品种的DNA指纹图谱，分析发现‘长林40号’和‘富阳40号’在这10对SSR引物的指纹图谱上具有完全相似性，表明它们可能是同物异名。周文才等[24]利用从油茶DNA序列中开发的SSR标记构建了油茶43个栽培品种的DNA指纹图 谱，利 用4个 标 记CO_gSSR16、CO_gSSR37、CO_eSSR4和CO_eSSR44两两组合就可以对43个油茶栽培品种进行鉴别。

1.4 标记性状关联分析

关联分析又称连锁不平衡作图（Linkage Disequilibrium Mapping，LD mapping），已广泛应用于农作物有益基因的挖掘，但当前在油茶中的应用仅有两篇文献报道。Lin等[25]对普通油茶中包括含油量和脂肪酸组成在内的性状进行关联分析研究，通过连锁不平衡方法对来自6个全同胞家系的279个杂交子代进行单标记(或单倍型)和性状关联试验发现：有90个单标记-性状和1个单倍型-性状在关联群体中是显著的，这些标记对表型变异解释率为1.87%~17.93%；来自Cofad2-A、CoSAD1和CoSAD2的6个SNP标记性状关联(Q<0.10)也在验证群体中得到成功验证。董乐等[26]利用49个多态性较高的EST-SSR标记对浙江红花油茶17个经济性状进行关联分析，广义线性模型(GLM)中共检测到21个SSR标记与浙江红花油茶的9个性状极显著关联，表型变异解释率为13.51%～56.55%；混合线性模型(MLM)中则检测到11个SSR标记与上述性状显著关联，表型变异的贡献率为20.39%～57.36%，其中与油品质相关的标记有6个。油茶是异花授粉树种，容易形成较高的遗传变异与较低的连锁不平衡程度，是理想的关联分析作图树种。在未来，可以预见该技术将会广泛应用于油茶产量、品质以及抗性等关键目标基因的挖掘。

2 油茶多组学研究

2.1 基因组与转录组研究

基因组学的发展为植物育种等研究开辟了新的分析技术方法，已被广泛应用于植物育种中。高通量测序时代的到来使得测序成本大大降低，同时提高了基因信息的精确性和全面性，因此，越来越多的植物完成了全基因组测序。目前，油茶全基因组的数据尚未报道，仅有部分基因组的数据。赵松子[27]基于3代测序技术完成了普通油茶良种“赣无1号”的全基因组测序，其中酶读段数据40.1 G，亚读段数据40.06 G，测序正确率为91.41%，与茶树基因组序列的相似度为93.38%。杨晓兰等[28]以基因组大小水稻“日本晴”为内标对15个普通油茶品种的基因组大小进行测定，发现基因组的大小在6 411.99~9 398.58 Mbp之间且品种间存在显著差异。现有的普通油茶部分基因组数据和基因组大小为油茶全基因组的组装提供参考依据。

转录组分析是研究植物表型的方法之一，对油茶转录组测序后获得的大量unigene序列进行生物信息学分析，将为分析油茶基因表达调控模式以及调控元件的变化规律，揭示不同发育期基因表达差异等研究打下良好基础，以及进一步为油茶定向育种提供理论依据和技术指导。2011年，陈英等[29]通过新一代高通量454测序技术获得大量的油茶、浙江红花油茶和短柱茶EST序列，经拼接后油茶、浙江红花油茶和短柱茶分别获得contig 15 733条、19 397条和14 779条，GO注释表明3个物种的序列都较多的被注释到分子功能类别。同年，林萍等[30]采用solexa技术对普通油茶“长林4号”无性系发育中的种子进行转录组测序，获得80 310条unigenes，其中确定编码蛋白功能的有21 789条，主要涉及新陈代谢、遗传信息加工、细胞代谢等相关代谢途径。2014年，Xia等[31]采用新一代高通量454 GS-FLX测序技术，率先对普通油茶的转录组进行了大规模平行测序，从中鉴定出2 345个SSRs、20 250个SNPs和16 906个InDels，与茶树开展比较转录组学分析发现，两者之间共存在3 022个直系同源基因对。随后，有学者通过高通量测序对普通油茶进行了花发育[32]和优良单株[33]转录组测序。至2020年，Gong等[34]完成了普通油茶种子的全长转录组测序，获得40 143个Isoforms，其中37 982个获得了功能注释，271个(2.43%)属于脂肪酸代谢；鉴定出783个选择性剪接事件(AS)和1 910个长非编码核糖核酸(lncRNAs)；蛋白质-蛋白质相互作用网络分析表明，上调的WRI1、MYB和ZIP转录因子在油脂合成中起关键作用。通过PacBio Iso-Seq鉴定的基因、AS事件和lncRNAs为未来油茶高含油量和最佳脂肪酸组成的基因发现和分子育种研究提供了宝贵的遗传资源。

2.2 蛋白质组

树木不同发育阶段的蛋白质组分和含量是有所变化的，在特定阶段会有特异蛋白质的出现或消失，由此可见，在一定程度上特异蛋白能解释植物不同阶段功能转变的机理[35]。利用蛋白质组学、质谱和生物信息学技术，比较分析油茶芽苗砧嫁接口不同发育时期蛋白质组的变化，有助于了解芽苗砧嫁接愈合的生理生化代谢机制。Feng等[36]以不同发育时期的油茶芽苗砧嫁接口为材料，建立了相应蛋白质双向凝胶电泳技术体系，对嫁接口愈合差异蛋白质进行了分析与研究，并为今后调控油茶芽苗砧嫁接愈合、加快育种进度打下基础。油茶是一个自交不亲和的树种，利用蛋白质组学探究油茶自交亲和性具有重要意义。郑碧娟[37]以油茶闽43为材料，发现在自交花粉管发育过程中有一个差异蛋白（26S蛋白酶体）始终高度表达，推测与花粉管生长受抑制有一定的关系。这一发现对油茶生产配置及遗传改良育种有着重要意义。何艺凡等[38]对油茶种仁蛋白进行电泳，分析发现有21个蛋白点在生理落果中下调，成功鉴定了17个蛋白；随后建立了一套适合普通油茶种仁双向电泳的体系[39]，该研究从蛋白质水平探究了油茶生理落果的原因，为解析油茶产量形成机理提供了一条新的思路。

3 油茶农艺性状相关基因的研究

3.1 油茶籽含油率相关基因

当前油茶生产中最突出的问题是茶油总产量很低。因此，高含油率品种选育是油茶育种面临的主要问题之一，而挖掘与油脂合成及种子含油率相关的目标基因，从而开展高油率油茶的遗传改良将会是今后油茶育种的一个重要策略。三酰甘油(TAG)是茶油的主要成分。二酰甘油酰基转移酶(DGAT)是催化TAG合成途径唯一的限速酶，直接影响TAG的累积。刘凯等[40]基于已有的Co-DGAT1基因全长cDNA序列，通过双酶切位点特异引物扩增出Co-DGAT1基因的开放读码框，定向克隆到转化载体，并导入农杆菌LBA4404，为下一步获得转基因植株，通过分子手段培育高含油率的油茶新品种提供重要的理论基础和技术支撑。长期选育含油量高的油茶品种，能够增加Rubisco基因的转录丰度从而提高光合效率，增加油脂合成，最终达到间接提高产油量的目的[41]。Chen等[42]从油茶叶片中分离克隆了Rubisco rbcL和rbcS基因的cDNA序列，分别命名Co-rbcL和Co-rbcS，它们具有作为早期高油产量油茶品种选择分子标记的潜力，结合净光合速率测定，这种早期鉴定将会缩短育种时间并提高育种效率。

3.2 茶油品质相关基因

未来油茶品质育种，将会是油茶育种的重要课题。油茶富含油酸、亚油酸和α-亚麻酸等不饱和脂肪酸以及角鲨烯和生育酚等三萜类活性物质。这些对人体有益的成分都可用来衡量茶油品质的好坏。α-亚麻酸是人体自身无法合成的必需脂肪酸，具有降血脂血压和增强智力等多方面的作用。江南等[43]根据FAD2、FAD3、LOX等关键酶功能基因调控α-亚麻酸代谢过程的关键节点的反应，结合油茶种子调控此代谢的关键酶基因不同时期基因表达差异分析，绘制了油茶种子α-亚麻酸代谢过程关键酶功能基因调控途径。硬脂酰-ACP脱饱和酶(stearoyl-ACP desaturase,SAD)是饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸的关键酶之一。为了深入研究油茶不饱和脂肪酸合成的分子机制，陈鸿鹏等[44]进行了油茶SAD(CoSAD)原核表达载体、植物表达载体和RNA干扰载体的构建，采用PCR扩增及双酶切方法对这些载体进行鉴定，并对基因转化后的植株进行转基因鉴定和功能分析，明确了CoSAD基因具有调控饱和脂肪酸向不饱和脂肪酸转化的功能。FAD2(fatty acid desaturase 2)是油茶种子发育过程中油酸生成亚油酸的关键基因。目前，培育高油酸含量油茶品种的主要途径就是构建FAD2基因表达载体，并将其反义基因转入油料作物中[45]。因此，通过对油茶FAD2(CoFAD2)基因进行克隆，并分析其结构和生物功能，可为改善油茶的茶油品质提供理论支持的同时也为油茶的分子育种提供了新的基因资源。王仲伟等[46]基于油茶转录组454测序数据注释获得了油茶FAD2基因的cDNA全长，经克隆得到的油茶FAD2基因CoFAD2-2(登录号:JQ739518)不同于已知的FAD2-1基因(KJ995981)，但与油橄榄(Olea europaeaLinn.)的FAD2-2基因有着较近的亲缘关系；经分析发现CoFAD2-2基因相对表达量与油茶种子中亚油酸相对含量变化一致。随后王仲伟等[47]又以浙江红花油茶转录组数据为基础，克隆得到了CcFAD2基因(KC342951)，其研究发现浙江红花油茶CcFAD2蛋白与其他油料植物FAD2蛋白均存在3个保守的组氨酸簇，同时与普通油茶一样，浙江红花油茶CcFAD2基因相对表达量与籽仁亚油酸相对含量的变化高度吻合。除油脂合成方面的研究外，还有学者对茶氨酸和角鲨烯做了研究。马林龙等[48]对大别山地区野生幼年与成年油茶根、叶中的茶氨酸进行检测，并结合分子生物学手段对油茶中茶氨酸合成酶(theanine synthetase，TS)基因进行克隆与生物信息学分析，研究发现只有幼年的油茶根中含有茶氨酸，而油茶TS基因序列与茶树谷氨酰胺合成酶(AB117934)基因和TS(DD410896)序列的同源性达到98%。目前，有关油茶角鲨烯的相关研究报道极少，仅局限在调控萜类代谢的WRKY基因分析[49]。

3.3 控制成花基因

油茶属于自交不亲和物种，授粉受精会受到环境条件的影响，最终影响果实的产量。因此利用现代分子生物技术进一步研究油茶花发育特点、成花途径、成花关键基因以及花期和花器官形成的调控，对了解油茶花果调控规律及提高油茶结实效率具有重要作用。胡玉玲等[32]开展油茶成花相关基因的表达分析发现，FT基因(60063)是油茶成花的关键基因，PI基因(56059)与雄蕊发育关系紧密，这为油茶成花机制研究提供了基础数据。为了解影响果实产量的花蕾中的基因发掘和表达水平与含油率之间的联系，Xie等[50]鉴定了2 395个差异表达基因(DEGs)，发现包括AP2在内的12种已识别的转录因子涉及花的发育；脂肪酸合成中FabB，FabF，FabZ和AccD这些关键DEG均在花蕾中有较高表达，且与果实的高含油率相关。花色苷是植物花和果实的主要色素成分，不仅可以吸引授粉者和种子传播者，还有着过滤紫外线、抵御病原菌、提高植物育性的作用。Wang等[51]基于浙江红花油茶转录组，鉴定并克隆了9种花色苷生物合成途径相关基因(PAL，CHS1，CHS2，CHS3，CHI，F3H，DFR，ANS和UFGT)，研究结果不仅丰富了油茶基因资源，而且为进一步研究花色苷的生物合成提供了有价值的信息。

4 问题与展望

4.1 油茶良种选育应重视遗传学基础

目前油茶育种主要表现为主推良种数量多，而良种选育又在持续不断的进行之中。近年来，油茶的良种选育工作又有了新的进展，如湖南省选育出“华硕”“金华”“华鑫”等华系列油茶良种[52-54]，云南省林业科学院油茶研究所选育出5个云油茶系列油茶新品种[55]。贵州省选育出黎平系列油茶品种[56]，湖北省的“阳新米茶202”“阳新桐茶208”和“谷城大红果8号”[57-58]以及填补了陕南地区油茶良种空白的“汉油”系列[59]。另外，红花油茶的育种工作也方兴未艾，除宛田红花油茶(C．polyodonta)和浙江红花油茶尚未形成品种，腾冲红花油茶已选育出腾冲系列优良无性系[60]，广宁红花油茶同时选育出‘红羽1号’[61]和‘红羽2号’[62]两个新品种。现有油茶良种选育表明，加强对油茶种质资源尤其是尚未形成优良品种或家系的育种材料的搜集和研究，将有利于油茶新品种选育和利用。此外，在实际生产过程中，油茶仍然存在种质混杂、采穗圃建设管理难度大、良种水平降低和实际产量下降等一系列问题。究其原因，如选择育种评价指标相对单一，评价过于依赖表型性状而忽视遗传基础，且良种确定过程区域化试验的规模、布局不够系统与充分，从而影响了品种选育的精准度。针对油茶物种繁多，长期的选择进化，复杂的遗传背景，我们必须重视油茶种质资源和育成品种的遗传背景研究。从分子水平开展准确的遗传评价，可为品系配置、子代变异以及杂种优势预测等提供较好的参考价值，也是成功实现育种目标的重要基础，而这正是最近几年大量油茶分子标记研究涌现的主要原因。从遗传标记的类型分析，稳定、可靠的分子标记将会更广泛的应用于油茶遗传学研究，如国际植物新品种权保护联盟(UPOV)BMT分子测试指南和国内《植物品种鉴定DNA指纹方法总则》(NY/T2594-2016)已明确只推荐SSR和SNP分子标记[63]。另外，由于油茶品种类群的多倍化特性，适用于多倍体的基因分型技术，更合适的生物学统计软件的研发，也将会是未来研究的热点。

4.2 复杂倍性下油茶全基因组测序策略

随着油茶产业的不断发展，油茶育种的目标性状必将趋于多元化，仅靠常规育种难以实现这一目标，而分子辅助育种可以通过对各优良性状进行综合改良来满足人们的需求。实现植物分子辅助育种的基础是要清楚该植物的遗传背景，而油茶的遗传背景非常复杂，如何获取遗传背景将是油茶分子育种成败的关键。高通量测序技术的不断发展让我们完成了众多植物全基因组测序。基于全基因组信息开发遗传标记和挖掘关键基因对后续分子育种的研究具有里程碑的意义。当前，油茶尚未完成全基因组测序，复杂的倍性和较大的基因组[64]阻碍了油茶全基因组测序工作的进行，而全基因组数据的缺乏又导致油茶全基因组关联选择等研究无法开展。从倍性相对简单的如红花油茶等二倍体油茶物种入手完成全基因组测序，并以此类物种作为油茶模式种将有望解决油茶全基因组测序的问题。

4.3 油茶农艺性状形成关键基因的挖掘与应用

农艺性状形成的分子机制是分子育种技术体系建立的重要基础，对控制油茶重要农艺性状关键基因的定位、克隆和功能分析可以为分子育种提供实用标记。目前，油茶农艺性状形成分子机制研究主要集中在品质和产量方面，还缺乏对病虫害及逆境等抗性方面的研究，且研究深度不够，尤其对复杂农艺性状分子遗传基础的认识还相对有限，急需在油茶品质和非生物胁迫抗性等性状形成的遗传和分子基础等方面开展深入研究。在方法方面，运用关联分析与功能基因标记进行分子标记辅助育种的优势在于选择效率高和选择效果好，且可不用依赖于构建作图子代群体，因此关联分析联合功能基因标记将是今后分子辅助育种发展的一个方向。前人通过筛选和研究油茶重要农艺性状相关基因及其表达机理，阐明基因在种质资源中的各种等位变异类型及其遗传效应，为目标基因关联分析提供标记、基因和其它遗传信息。因此，进一步在油茶控制重要经济和生长性状基因的研究基础上，甚至今后在全基因组水平，通过关联分析从群体、个体、细胞、分子水平上系统解析油茶种质遗传特性，挖掘优异基因并将常规育种与分子设计育种相结合将是油茶育种研究的一个重要趋势。