基于BIOCLIM模型的绿圆跳虫在中国的适生区分析

黄 芳，张文俊，张建成，张红英，*

(1.湖州海关，浙江 湖州 313010； 2.台州海关，浙江 台州 318000； 3.嘉兴海关，浙江 嘉兴 314001)

绿圆跳虫Sminthurusviridis，属弹尾目合腹亚目圆跳虫科，最早记录见于欧洲[1]，现分布于全球。绿圆跳虫属微小型昆虫，体长仅1～2 mm，多为害植株中下部位，以咀嚼式口器啃食植物的根、茎和嫩叶[2]。绿圆跳虫的寄主范围广，主要包括小麦Triticumaestivum、大麦Hordeumvulgare、燕麦Avenasativa、马铃薯Solanumtuberosum等粮食作物，还可危害苜蓿Medicago、黑麦草Loliumperenne、梯牧草Phleumpratense等牧草植物和大蒜Anthuriumsativum、油菜Brassicanapus、蚕豆Viciafaba等经济作物。寄主植物受为害时，叶片为害状表现为在植物组织表面残留透明状表皮，从而在叶片经受物理碰撞时导致啃食处破裂或破碎形成孔洞；根部及茎部为害状则多表现为组织表面凹坑，严重时须根脱落并诱发根茎部生出小叶，但叶片细弱、卷曲且皱缩并易干枯，不仅自身不易成活，还会影响主叶生长[3]。绿圆跳虫每季发生两代，主要为害期为春秋两季，虫口密度大，严重危害春季苗期寄主植物及秋季越冬作物的生长。绿圆跳虫以滞育卵的形式度夏，卵的抗逆性极强，且通常产于农药喷施难以到达的隐匿处，因此研究认为控制滞育卵的数量是防治该虫的关键；然而滞育卵的发生及数量随气候及地理环境条件的不同而发生变化，滞育期的不稳定性直接影响了个体生长发育及种群发展，进一步增加了防治防控的难度[4]。因此，研究认为绿圆跳虫可对其发生地的种植业及畜牧业造成巨大的威胁及损失[5]。

绿圆跳虫在19世纪初传入澳大利亚，由于气候变化及免耕模式的推广，于19世纪末在澳大利亚暴发[6]，成为澳大利亚谷物和牧草的最主要害虫[7]。该虫在19世纪初、中、末发生时的世代为3～5代不等，研究认为这与全球气候的变化以及当代农业生产推广的少耕免耕措施有关[4，8]。迄今为止，研究者们认为绿圆跳虫作为澳大利亚小麦及其他牧草产业上最主要的害虫，其发生机制仍需进一步开展，系统的防治体系仍未有效建立。

澳大利亚是我国小麦、燕麦等的主要进口国之一。近年来，澳麦的进口量激增，这极大地增加了绿圆跳虫随产品进入我国的风险。我国地域广阔，气候及物种资源丰富；近年来，外来生物的入侵对农业、林业等生产造成了极大的威胁和损失。针对绿圆跳虫，国内鲜少开展相关研究，吉林、陕西曾有绿圆跳虫发生的报道，也仅是在大蒜和水稻上对该虫的生物学进行了描述。目前，该虫在我国尚未广泛分布，且未有研究就该虫在我国的适生区进行分析。鉴于该虫可能对我国农业生产产生的极大威胁，本文将从寄主、生物环境因素等方面，对绿圆跳虫在我国的地理分布进行预测，并初步分析其入侵风险。

1 材料与方法

1.1 数据收集与处理

收集2000—2019年期间绿圆跳虫的发生信息，记录发生地点的经纬度，作为已分布数据集备用。绿源跳虫的发生记录主要从国际农业和生物科学中心(CABI)网站的作物保护大全检索系统(Crop Protection Compendium，http://www.gbif.org)中进行查询，并在CNKI(http://epub.cnki.net)、万方数据知识服务平台(http://wangfangdata.com.cn)、百度学术等科研资源库中检索绿圆跳虫的研究报道，并从中摘取绿圆跳虫的发生地信息，以进一步完善相关数据集。发生地经纬度数据可由GPSspg在线地图(http://www.gpsspg.com)获得。

1.2 关键生物气候变量选取

将含有绿圆跳虫已分布点经纬度的文件导入DIVA-GIS软件(http://www.diva-gis.org)，获取各分布点的19个生物气候数据。将分布点的各组生物气候数据导入SPSS软件进行主成分分析，由此获得影响绿圆跳虫在全球分布的主要生物气候因子。

1.3 分析及输出

地理分布预测软件为DIVA-GIS，生物气候数据从BioClim网站获得(http://worldclim.org/bioclim)(空间分辨率为5 min)，分析模型为该软件自带的BIOCLIM生态位模型，模型的选择变量参考主成分分析结果。适生区输出结果的等级参照软件默认的划分标准。预测结果图的附加信息通过软件自带的Design模块进行添加。

1.4 模型的可靠性判定

通过SPSS绘制受试者工作特征曲线，计算曲线下面积为AUC值，作为衡量模型预测准确度的指标，AUC值为0.5～0.7，预测结果可靠性低；AUC值为0.7～0.9，预测结果可靠性中等；AUC值大于0.9，预测结果可视为可靠性高。在已分布地点数据集中，随机抽取25%的数据作为训练集，其余作为评估集；以训练集作为原始数据，经模型分析获取评估集的分布点预测值，以此计算AUC值，重复3次。

2 结果与分析

2.1 绿圆跳虫在全球的现有分布情况及影响其分布的主要环境因子

绿圆跳虫在全球范围内广泛分布。在2000—2019年，经查阅，各科研资源库中有效记录的绿圆跳虫发生地为406个，发生次数909次，主要分布于欧洲的荷兰、葡萄牙、瑞典、英国、法国、德国、意大利、挪威、奥地利、希腊、爱尔兰，以及澳大利亚，其余各洲在智利、日本、利比亚等地也有零星报道。在中国，有且仅有1次报道。根据上述结果，绿圆跳虫在全球的分布如图1所示。

图1 绿圆跳虫在全球的已报道分布点Fig.1 Recorded locations of Sminthurus viridis in the world

SPSS主成分分析结果显示，对影响绿圆跳虫分布具有较大贡献率值的主要影响因子是年降水量(bio12)、最冷季平均气温(bio11)、最湿季降水量(bio16)和最湿月份降水量(bio13)，4个因子累计总方差为90.15%(表1)。

表1 环境因子变量对绿圆跳虫分布的影响系数

2.2 绿圆跳虫在全球的潜在分布区域

对比世界地图，绿圆跳虫在全球潜在的地理分布区主要集中在温带区域，包括欧洲大部分地区、亚洲东部、大洋洲中部及南部、北美南部、南美洲中部及非洲南部。高度适生区集中分布于欧洲靠大西洋沿岸、地中海沿岸、美国中部及靠大西洋沿岸。

图2 BIOCLIM模型预测的绿圆跳虫在全球的潜在地理分布Fig.2 Prediction of potential distribution of Sminthurus viridis in the world in BIOCLIM model

经对比，现有分布区域均落在模型预测的分布区内。分布点数据集受试者工作特征曲线(图3)的AUC值为0.987，说明该模型预测结果可靠性高。

图3 绿圆跳虫BIOCLIM模型预测结果的AUC值Fig.3 AUC value of prediction in BIOCLIM model for Sminthurus viridis distribution in the world

2.3 绿圆跳虫在中国的适生区域

绿圆跳虫在我国的预测分布图(图4)显示，我国东南、西南大部均为该虫的适生区，主要包括整个华北平原地区以及东北平原南部，西南云贵川地区和华南北部。其中高度适生区为长江中游和黄河中下游地区，涉及四川、甘肃、宁夏、陕西、湖北、安徽等省区；中低度适生区为华中地区、西南大部分及东北南部，包括云南、贵州、广西、广东、重庆、湖南、河北、河南、山东、山西、辽宁、浙江、江西、福建等部分区域。

3 讨论

生物气候条件是决定物种在区域分布上的主要因子。BIOCLIM模型基于19个生物气候因子通过分析生物气候对物种的适生区进行预测[9]。通过多模型对比等，众多研究认为BIOCLIM 模型具有原理简单、易于解释及预测结果精度较高等优点，因而被广泛应用[10]。本文对所使用的模型进行验证时，实际分布点均落在模型输出的结果范围内，且气候参数栅格系列的风险数值与实际发生频率基本一致。加之模型可靠性测试的AUC校验值大于0.9，据此可以认为，本文采用的预测模型科学可靠。

研究认为，影响绿圆跳虫分布的主要气候因素有温度、降水量和蒸发量，以澳大利亚为例，该虫以春季3月下旬始至5月中旬田间数量较多；秋季亦有发生，但发生时间较短，数量也相对较少；在旬均温15～20 ℃，相对湿度在50%～75%的条件下发生数量最多[7]。本文主成分分析结果，进一步明确年降水量、最冷季平均气温、最湿季降水量和最湿月份降水量是影响绿圆跳虫分布的主要因子，预测结果中的高风险地区与上述生物气候特征基本一致。

在已发生地区，除燕麦、普通小麦、大麦以外，绿圆跳虫的寄主还涉及苜蓿、油菜、马铃薯、蚕豆、大蒜、黄瓜、欧蓍草、矢车菊、鸭茅、多花黑麦草、黑麦草、羽扇豆、苜蓿等[4]。19世纪，绿圆跳虫成为澳大利亚境内为害苜蓿的重要害虫之一[2]；20世纪，绿圆跳虫为害加重，严重时颗粒无收，造成苜蓿产业年均损失超过2亿美元[4]。1991年，沃加沃加、新南威尔士、澳大利亚各州为防治绿圆跳虫大量施用氧化乐果，导致牧草根部生物量降至原来36%，种植季后施用区块的牧草根部生物量只有正常量的9%；然而这种处理后，翌年绿圆跳虫仍然能够对当地苜蓿造成严重的影响，种子体积减少12%、种子量降低42%、出苗率降至62%[11]。在新西兰，绿圆跳虫被认为是饲用甜菜上的重要害虫[12]；在埃及，绿圆跳虫被认为是豆科作物的重要害虫[13]；苏格兰的苜蓿也遭受了绿圆跳虫为害，到了“没有一片完整叶片”的程度，同时马铃薯也被严重侵害[14]；在北爱尔兰，也有绿圆跳虫的为害报道[15]。在南非，绿圆跳虫于1939年随西澳大利亚的苜蓿种子进入，至1959年，该虫在南非的为害面积超过50 000 hm2[16]。在物流技术愈加发达的现况下，绿圆跳虫的入侵性大大加强。

本文结果表明，适生于我国整个华北平原地区以及东北平原南部、西南云贵川地区和华南北部，其中高度适生区为长江中游和黄河中下游地区，涉及四川等5个省区。而以上地区为我国重要粮食作物及经济作物的主要种植区。地理气候条件的适宜，以及多寄主且可滞育的特点极大地提高了绿圆跳虫入侵我国并定殖的风险。在尚未对该虫进行系统了解的背景下，绿圆跳虫灾化的风险性极高，这极有可能使我国也面临与上述诸国相似的困境。目前，虽然绿圆跳虫在我国尚未出现明显的区域定殖现象，但随着进口粮食的激增，该虫已频繁地在出入境贸易中被检疫截获，其入侵我国的风险与日俱增。因此，应引起对绿圆跳虫的重视，针对其入侵风险与相关机制开展研究，并加强境外及境内的植物及植物产品尤其是澳大利亚进口麦类粮食的检疫力度。