乌海周边土壤种子库特征及其与地上植被和土壤因子的关系

2021-11-22罗超郭小平冯昶栋叶金鹏薛东明

草业学报 2021年11期

罗超，郭小平*，冯昶栋，叶金鹏，薛东明

（1. 北京林业大学水土保持学院，北京100083；2. 中国能源建设集团云南省电力设计院有限公司，云南昆明650051）

土壤种子库（soil seed bank，SSB）是指某一特定时间，存在于土壤表面及其下的土层中的具有活力的种子总数［1］。土壤种子库作为潜在植物群落，是地上植被物种遗传多样性的重要储存库［2−3］，它能够在环境发生重大变化时作为一种“缓冲”，减少种群消失的可能性［4］。这种作用在生态脆弱的干旱荒漠区表现得更为明显。近年来，有关干旱荒漠区的植被群落土壤种子库研究也相继展开，国内外学者对土壤种子库的组成［5−6］、空间分布格局［7］、对不同干扰强度的响应［8］等方面进行了一系列研究，发现土壤种子库与地上植被［9］和土壤理化性质［10］的关系是认识植被自然更新潜力的重要途径。但是相比森林、典型草原等生态系统，对干旱荒漠区土壤种子库的研究还不够深入，在土壤种子库与地上植被关系方面，大部分研究仅考虑物种层面的相似性［11−12］，而很少在群落层面研究不同环境梯度下土壤种子库数量和分布的差异［8］。针对土壤种子库与环境因子关系的研究大多考虑的是土壤种子库总体特征［8，13］，缺乏对不同深度、不同类型土壤种子库影响因素的探讨。另外，大部分研究区位于沙漠［14］、典型荒漠［15］、荒漠草原［16］，涉及荒漠化草原和草原化荒漠过渡带的土壤种子库研究很少。

内蒙古乌海市位于我国西北干旱荒漠区最东端，是荒漠化草原向草原化荒漠的过渡带，集中分布有许多内蒙古高原和亚洲中部特有植物种，如四合木（Tetraena mongolica）、半日花（Helianthemum songaricum）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等［17］。然而，由于该区域高强度、大规模的煤炭开采等活动，使得土地资源受损，土壤、植被等生态要素遭到破坏，生物多样性降低，加速了生态环境的退化与恶化。加强对该区域土壤种子库的研究，掌握其分布特点和规律，对区域内植被保护和恢复有重要作用。本研究以内蒙古乌海周边为研究区，选择典型生境和植被类型，进行地上植被、土壤因子和土壤种子库的调查和分析，探究土壤种子库特征及其与地上植被和土壤因子的关系，可以为乌海及周边表土资源的保护以及土壤种子库应用于植被恢复的可行性提供理论依据和支撑。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

乌海市位于内蒙古自治区西部，气候为典型的大陆性气候，年平均气温为9. 8 ℃，年平均降水量为157. 9 mm，年平均蒸发量为3249 mm，年均风速3. 1～4. 7 m·s−1，最大风速28 m·s−1［18］。土壤类型以棕钙土、灰漠土和风沙土为主。本研究在对乌海周边地区不同生境和植被群落充分踏查的基础上，按植被和土壤质地的不同划分为：砾石质草原化荒漠（骆驼山矿区、四合木自然保护区、贺兰山西坡北段）、典型荒漠（乌海蒙西）、砂砾质草原化荒漠（新星矿区、鄂托克旗棋盘井），并在此基础上按地形、干扰强度等又细分为12 个样地，样地分布如图1 所示，坐标范围39°15′24″−39°55′12″N，106°18′6. 9″−107° 1'58. 0″E，基本涵盖了乌海周边从北到南的范围。样地的地形、土壤、植被、干扰程度等信息见表1。其中，样地干扰源为人为活动，干扰形式主要为人为践踏、车辆碾压、工矿粉尘等，干扰强度参考Walz 等［19］和杨小林等［20］对干扰强度的划分方法，将干扰强度划分为3 个等级，即轻度干扰：人类活动痕迹近乎无，只有轻微的扰动；中度干扰：有轻微的人为踩踏和车辆行驶的痕迹，有轻微的工业粉尘，偶见少量垃圾，草本层植物被轻微踩伤；重度干扰：人类踩踏和车辆碾压痕迹明显，有较明显的煤矿粉尘，草本层植被受到严重踩踏。

图1 研究区和样地分布Fig. 1 Sample site of study area

1. 2 取样时间与取样方法

根据种子在土壤中存留的时间，可将土壤种子库分为短暂土壤种子库（transient soil seed bank，TSSB）和持久土壤种子库（persistent soil seed bank，PSSB）［21］。研究区每年秋季（10 月）是种子掉落高峰期，土壤种子库的输入量达到最大；而春末夏初（5−6 月）是种子萌发的季节，土壤种子库会因种子萌发而大量输出，存留种子为一年中最少。故本研究分别于2019 年6 月下旬和10 月下旬采集持久土壤种子库和总体土壤种子库，二者差值可近似认为是短暂土壤种子库。

采用“样线−样方法”［22］，每个样地选取3 条30 m 长的样线，每条样线按一定距离设置5 个5 m×5 m 的样方，每个样方用环刀按“五点法”取样5 个，取样深度0～5 cm 和5～10 cm，将同一样线同深度的25 个土样混合、装袋，即每个样地采集同一深度短暂土壤种子库和持久土壤种子库样品各3 份，12 个样地共采集样品72 份，两个深度样品共144 份。另外，每条样线上分别另取3 个0～5 cm 和5～10 cm 土样，混合均匀装袋，12 个样地共取样36 个，用于土壤理化性质分析。

1. 3 土壤种子库萌发实验

土壤种子库萌发实验在北京林业大学苗圃温室中进行。将采集的土样风干、过筛、去除杂物，转入萌发盆中，厚度约2 cm，萌发盆的底部铺有一层经高温灭菌过的细沙，厚度约8 cm。实验前期覆盖无纺布，避免阳光直晒和外来种子的影响。喷洒适量浓度的赤霉素打破种子休眠，每天早晚浇水2 次。种子萌发后，对幼苗进行鉴定计数后拔除，直至识别出所有植物种属。实验后期，再次喷洒适量浓度的赤霉素，尽量使种子萌发完全。最后连续10 d 土样中不再有新种子萌发即可结束试验。本研究持久种子库萌发试验时间为2019 年7−10 月，总体种子库萌发试验时间从2019 年11 月−2020 年2 月。

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1. 4 植被调查和土壤理化性质分析

在植被生长的高峰期（2019 年8 月）对地上植被（aboveground vegetation，AGV）进行调查，采用“样线−样方法”，样线和样方的设置与前文相同。记录每个5 m×5 m 样方内植物的种类、数量和盖度。土壤容重、孔隙度采用环刀法测定；砾石含量采用筛重法测定［23］；土壤机械组成采用吸管法−SEDIMAT 4 土壤粒径分析系统测定［24］；土壤自然含水率采用土壤水分速测仪（山东，HM−WSYP）测定，并采集环刀样用烘干法标定［25］；土壤pH值使用pH 计（上海，MP523-01）测定；土壤有机质采用重铬酸钾稀释热法测定，全钾采用火焰光度计法测定［26］；全氮和全磷通过将土样催化消煮后使用全自动化学分析仪（意大利，smartchm200）测定［27］。

1. 5 数据处理与分析

1. 5. 1 土壤种子库密度与物种多样性土壤种子库密度用一定深度内单位面积土壤内所含有的活力种子数量来表示，种子库和地上植被物种多样性采用以下指数计算：

式中：S为土壤种子库（或地上植被）物种总数；Pi为物种i的相对丰度，即第i个物种个体数占所有个体总数的比例：N为土壤种子库（或地上植被）所有物种个体总数。

使用单因素方差分析（one-way ANOVA）和Tukey HSD 检验分析不同生境、不同季节土壤种子库（密度和多样性指数）的差异。方差分析前，分别用Shapiro-Wilk 检验和Bartlett 检验对数据的正态分布性和方差齐性进行检验。若数据不满足正态性和方差齐性，需先对数据进行转换，再进行上述检验满足要求。

1. 5. 2 物种和群落结构相似性土壤种子库与地上植被的物种相似性采用Sorensen 相似系数描述，计算公式为：

式中：b和c分别为土壤种子库或地上植被中出现的物种数；a为土壤种子库之间或与其地上植被的共有物种数。

以样地为单位，对12 个群落的TSSB、PSSB 和AGV 进行非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS），选择Bray-Curtis 为距离测度，分析不同样地群落间土壤种子库和地上植被的关系，使用相似性分析（analysis of similarities，ANOSIM）来检验各样地土壤种子库和地上植被之间物种组成和结构的差异显著性。

1. 5. 3 土壤种子库与生态因子的关系首先对数据进行除趋势对应分析（decentered correspondence analysis，DCA），获取的排序轴梯度长度（length of the gradient axis，LGA）能够表征不同样地土壤种子库的变化程度，以确定分析土壤种子库与环境因子关系适宜的方法。当LGA>4，则选择单峰模型较合适；当LGA<3，则选择线性模型较合适；LGA 介于3 和4 之间，则2 种模型均适应［28］。由于样方−物种矩阵中有较多数量为0 的物种，因此分析前对物种数据进行Hellinger 转换，同时对土壤因子数据（除pH）进行对数转换。通过方差膨胀因子（variance inflation factor，VIF）剔除共线性强的因子后，使用前向选择（forward selection）再对变量进行筛选和约束性排序。

1. 5. 4 数据处理与分析工具数据处理用Excel 2016 完成，统计分析使用R×64 3. 6. 2 进行，其中单因素方差分析使用“car”程序包完成，Tukey HSD 检验使用“multcomp”程序包完成，NMDS 分析、ANOSIM 分析、DCA 分析和RDA 分析使用“vegan”程序包完成，之后使用“ggplot2”程序包对分析结果进行作图。

2 结果与分析

2. 1 土壤种子库特征

2. 1. 1 土壤种子库物种组成与生活型 12 种生境土壤种子库共有41 种植物，隶属10 科32 属，其中禾本科最多（12 种），其次为藜科（6 种）和菊科（6 种）（图2）。小画眉草（Eragrostis minor）、冷蒿（Artemisia frigida）、红砂和无芒隐子草在8 种以上的样地内都存在，说明这几个物种在土壤种子库中分布较广，基本不受地理环境的影响。XXS 和XXW 主要以菊科的沙蒿为主（占比50% 以上），其他样地均为禾本科物种相对丰度最高（占比50% 以上），其中SHS、SHP、LTS、HLW 主要以小画眉草和克氏针茅为主，MX、MXI、QPJS 主要以芨芨草为主，XXM 以无芒隐子草为主。就物种生活型而言，土壤种子库萌发的41 种植物中灌木相对丰度平均占比仅为6. 03%（包括小灌木2. 96%，半灌木2. 05%，灌木1. 02%），而草本数量平均占比93. 97%，其中多年生草本平均占比64. 38%，一年生草本占比29. 59%。除SHS 和HLW 外，其余10 个样地均以多年生草本种子最多，一年生草本次之，灌木（小灌木、半灌木）最少，其中QPJP、QPJI、HLW、XXS 和XXW 样地中灌木（小灌木、半灌木）种子占比低于5%。整体来看，不管是从物种组成还是数量上，研究区土壤种子库主要以多年生草本为主，一年生草本为辅（图3）。

图2 土壤种子库物种组成Fig. 2 The species composition of soil seed bank

图3 土壤种子库物种生活型Fig. 3 The species life form of soil seed bank

2. 1. 2 土壤种子库密度与垂直分布本研究表明，12 个样地不同季节土壤种子库平均密度的变化范围为217～1547 粒·m−2（图4a）。其中PSSB 占比在17. 34%～64. 22%，SHS、SHP、QPJS 和HLW 样地（均为轻度干扰的砾石质荒漠）的PSSB 要大于TSSB。土壤种子库密度垂直分布如图4b，土壤种子库的储量随土壤深度的增加呈下降趋势，I 层（0～5 cm）的种子密度要远大于Ⅱ层（5～10 cm）。除HLW，其他样地近70% 以上的种子储量都分布在Ⅰ层，其中四合木保护区（SHS、SHP）近90% 的土壤种子储量都分布在I 层。如图5 所示，各样地间不同深度的持久和短暂土壤种子库均存在极显著差异（P<0. 001），且各样地间I 层土壤种子库密度差异性要高于Ⅱ层。I 层PSSB 结果如图5a 所示，HLW 密度最大（586 粒·m−2），且极显著高于其他样地（P<0. 001）；SHP 次之（368 粒·m−2），也显著高于其他样地；LTS（171 粒·m−2）要显著高于QPJI 和QPJP，剩余样地之间差异不显著。Ⅱ层PSSB仍是HLW 密度（410 粒·m−2）显著高于其他样地，其他样地Ⅱ层的PSSB 储量均在100 粒·m−2以下，且相互之间无显著差异（图5b）。就TSSB 而言，其中I 层TSSB 平均密度最大为XXS（983 粒·m−2），其次是XXW（660 粒·m−2），最小为QPJS（156 粒·m−2），其他样地间差异性不大；Ⅱ层则是HLW 种子密度最大，XXW、XXS、XXM 次之，且显著大于其他样地。

图4 各样地土壤种子库平均密度和垂直分布Fig. 4 The average seed density and vertical distribution of soil seed bank in different sample

图5 不同深度持久和短暂土壤种子库密度Fig. 5 The seed density of persistent and transient soil seed bank in different soil depth

2. 1. 3 土壤种子库物种多样性由图6 可知，各样地间土壤种子库多样性特征差异显著（P<0. 001）。图6a显示Margalef 丰富度指数（R）范围在1. 21～2. 21，其中LTS、SHP 和XXW 的R>2. 0，显著高于其他样地，总体来说，土壤种子库物种丰富度水平较低。图6b 显示Shannon−Wiener 多样性指数（H）为2. 41～3. 38，其中中度和重度干扰的LTS、QPJI 和XXM 的H>2. 9，显著高于其他样地。Simpson 优势度指数（D）与Pielou 均匀度指数（E）整体表现类似，LTS、QPJI、QPJS、QPJP 和XXM（除QPJS，其他样地均为中度干扰）的D和E均大于0. 80，显著高于其他样地，其他样地间无显著差异（图6c，d）。整体来看，LTS 样地群落R、H、D这3 种指数均为最大，但E低于其他大部分样地，说明其土壤种子库多样性最大但物种组成较为不均匀。HLW 样地群落4 种多样性指数均为最小，说明其土壤种子库的物种多样性最小且优势物种所占比例相对较高。

图6 不同样地土壤种子库物种多样性指数Fig. 6 The species diversity index of soil seed bank in different sample

2. 2 土壤种子库与地上植被的关系

土壤种子库与地上植被具有不可分割的关系。图7 反映了各样地PSSB、TSSB 和AGV 之间的物种Sorensen 相似性。土壤种子库物种相似性方面，可以看出相近的地理区域范围内的样地（四合木保护区和骆驼山矿区周边，新星矿区，棋盘井地区，蒙西地区）的土壤种子库（无论TSSB 还是PSSB）相似性系数都在0. 60 以上。各样地地上植被物种相似性也有类似结果。而各样地土壤种子库和地上植被之间物种相似性整体上较低，其中LTS、SHS、SHP、XXS、XXW 和HLW 这6 个样地的TSSB 与AGV 的相似性系数大于0. 4；SHS、XXS 和XXW 这3 个样地PSSB 和AGV 的相似性系数大于0. 4，其余样地的PSSB、TSSB 和AGV 的相似性系数均小于0. 4，说明地上和地下的物种具有较大差异性。

图8 反映了各样地间PSSB、TSSB 和AGV 群落结构上的相似性。NMDS 分析表明，第一轴将AGV 分为3组：A 组（MX、MXI、QPJS、QPJP、QPJI）、B 组（XXS、XXW、XXM）、C 组（SHS、SHP、LTS、HLW），其中A 和B 组各样地整体距离相对C 组较近。这与图7 物种相似性系数类似，这体现了研究区从北至南不同生境下植被的群落结构具有很大差异，但相近的地理区域，地上植被具有一定的相似性。土壤种子库在排序图中也有类似的聚类，第二轴将新星煤矿周边（b 组）和其他区域（a 和c 组）区分开，且b 组内样本（b1亚组、b2亚组）的整体距离较近，说明矿区周边各样地土壤种子库相似性较高，但与其他区域具有较大差异。从c1、c2亚组可以看出，SHS、SHP 和LTS 的TSSB 具有较高的相似性；从a1亚组可以看出，QPJS、QPJP 和MX 的PSSB 具有较高的相似性。这与图7反映的物种相似性有一定差别，说明相近区域内土壤种子库尽管在物种上具有一定相似性，但其组成结构上仍有较大差异。土壤种子库和地上植被的相互关系方面，新星煤矿周边的土壤种子库和地上植被整体距离较近（B 和b 组），二者相似性较高；其他样地这二者样本在排序图中区分明显，说明土壤种子库与地上植被在组成结构上相似性较低。ANOSIM 结果与NMDS 排序结果一致，即土壤PSSB、TSSB 和AGV 之间在物种组成上存在较大差异且差异显著（R=0. 43，P=0. 001）。

图7 土壤种子库与地上植被物种相似性矩阵Fig. 7 The species similarity matrix of aboveground vegetation and soil seed bank

图8 土壤种子库与地上植被的NMDS 排序Fig. 8 Nonmetric multidimensional scaling（NMDS）ordination of soil seed bank and aboveground vegetation

2. 3 土壤种子库与土壤因子的关系

本研究不同样地PSSB-5 cm、PSSB-10 cm、TSSB-5 cm 和TSSB-10 cm 的DCA 物种排序轴梯度最大值分别为0. 53、0. 64、0. 64 和0. 69，均小于3，因此选择属于线性模型的冗余分析（redundancy analysis，RDA）较为适宜。RDA 分析结果表明（表2），前4 个约束轴分别能解释PSSB-5 cm、PSSB-10 cm、TSSB-5 cm 和TSSB-10 cm 物种变化的48. 9%、41. 6%、44. 8% 和43. 6%，能解释物种与环境关系的85. 2%、82. 2%、84. 4% 和90. 1%，除TSSB-10 cm 第4 轴外，所有约束轴与物种变化都显著相关（P<0. 05），说明模型反映的土壤种子库和土壤因子关系表现良好。前两个约束轴的特征值明显高于第3、4 轴，说明前两轴是解释土壤种子库变化的主要约束轴，因此釆用前两轴的数据绘制排序图。在剔除共线土壤因子（VIF<10）的基础上，采用蒙特卡罗（Monte Carlo）随机置换检验来确定候选土壤因子的解释能力，结合前向选择来消除冗余环境变量的影响，当前解释变量的P<0. 05 时，说明该土壤因子与土壤种子库的物种组成具有显著的相关性［29］。土壤因子筛选结果如表3 所示，影响5 cm 持久土壤种子库的主要土壤因子为有机质、粉粒含量、粘粒含量，影响10 cm 持久土壤种子库的主要土壤因子为黏粒含量、砾石含量、土壤水分，说明持久土壤种子库在有机质含量较高的细砂土中更易于储存。影响5 cm 短暂土壤种子库的主要土壤因子为全磷、粘粒含量、全钾、土壤水分，影响10 cm 短暂土壤种子库的主要土壤因子为容重、有机质、全钾。并且土壤因子对5 cm 种子库的解释度要高于10 cm，对短暂土壤种子库的解释度高于持久土壤种子库。

表2 不同层土壤种子库与土壤因子的RDA 分析Table 2 Results of RDA between soil seed bank and soil factor in different soil depth

表3 土壤因子解释的重要性排序和显著性检验Table 3 Importance and signification level of soil factors

利用筛选后的变量绘制RDA 排序图，从图9 中可以看出5 cm 土壤种子库的样地较10 cm 分布聚集性更强。在PSSB-5 cm 和TSSB-5 cm 排序图中（图9a，c），样地均呈现3 个聚类，每个聚类在种子库物种组成和土壤环境上具有较大的相似性。在PSSB-10 cm 和TSSB-10 cm 排序图中，各样地较为分散，种子库相异性较高，所处土壤环境差异也较大。不同土壤因子对土壤种子库物种分布影响存在较大差异，土壤种子库物种在不同土壤环境中呈现明显不同的聚类，说明其对于生境具有很好的指示作用［30］。土壤种子库中储量较大的一些禾本科草本（小画眉草、无芒隐子草、狗尾草、克氏针茅、冰草等）主要与有机质、全磷、粉粒含量和粘粒含量呈正相关（图9a～d），即这些物种主要分布在土壤养分较高、颗粒较细的环境中。盐生草、沙蒿、冷蒿在0～5 cm 土层中与有机质、全磷呈正相关关系（图9a），而在5～10 cm 土壤中主要与容重和非毛管孔隙度呈正相关关系（图9b，d）。除芨芨草、三芒草外，其他大部分物种均与土壤pH 呈负相关关系（图9a，c），说明大部分种子不适应碱性较强的土壤。以上物种在不同土壤因子下的聚类规律，对表土种子库的保存有很好的借鉴性，也有利于对不同退化样地针对性地采取恢复措施。

图9 土壤种子库与土壤因子的RDA 排序Fig. 9 Biplot of the first two axes of the RDA for soil factor with soil seed bank

3 讨论

研究区土壤种子库平均密度为217～1547 粒·m−2，远低于宁夏盐池荒漠草原区（2250～5350 粒·m−2）［31］，但较东阿拉善草原化荒漠区（50～230 粒·m−2）、西阿拉善典型荒漠区（25～150 粒·m−2）［15］高。各样地土壤种子库物种组成相对简单，统计到的所有41 种植物中，主要为多年生和一年生草本，灌木、半灌木极少，说明仅依靠土壤种子库自然恢复难以形成以灌木为优势种的群落。持久土壤种子库具有在干扰后发挥繁殖能力的潜质，被认为是最具有恢复潜力的种子库组成部分［32］。在贺兰山西坡北段、四合木自然保护区、骆驼山矿区周边、蒙西保护区和工业区周边、棋盘井东南丘陵等轻度和中度干扰的样地，持久土壤种子库占总体土壤种子库的比例都在40% 以上，但在重度干扰的新星煤矿采区附近，持久种子库比例显著降低。说明重度的干扰不仅对地表植被群落造成损害，对土壤种子库（特别是持久种子库）也有较大负面影响［33−34］。这对于制定生态恢复策略有重要的指导作用，受轻度或中度干扰的区域，土壤种子库对植被恢复具有很大的潜力和作用；但受重度干扰而退化严重的区域，即使恢复到群落初级阶段，仅依靠自然恢复也有着较大难度。

Thompson［35］指出在不同的植被地带和植物群落，土壤种子库的组成特性和生态功能各有不同，而相似群落内部的种子库特性也可能有一定差异。本研究结果与上述观点基本吻合，不同生境和植被类型下的土壤种子库差异较为显著，主要呈现为：贺兰山西坡北段（1547 粒·m−2）>新星矿区周边（445～1192 粒·m−2）>四合木保护区和骆驼山矿区周边（303～678 粒·m−2）>蒙西周边（380～417 粒·m−2）>棋盘井地区（217～257 粒·m−2）。但是，相近区域由于受到的干扰程度不同，种子库密度和物种多样性也呈现出一定的差异，中度干扰下的样地种子库密度和多样性要高于周边轻度干扰样地。有研究表明，一定干扰下，灌木和禾本科草本完整的生活史会受到影响，不能产生健全的种子补充土壤种子库。与此同时，当一种功能群的物种数量或生产力下降时，会为其他潜在物种提供更大的生态空间［36］。本研究发现，在新星矿区、骆驼山矿区、棋盘井工业区周边，人畜践踏、车辆碾压等干扰活动抑制了红砂、四合木、半日花的繁衍和竞争的优势，为一些r 生殖对策的一年生、多年生草本（如无芒隐子草、沙蒿等）繁衍提供了机会，它们在适应的环境下会大量繁殖种子［37］，使得土壤种子库密度增大。

土壤种子库与地上植被有着密切的关系，地上植被是土壤种子库的直接来源，其种子的产量影响着土壤种子库数量动态；土壤种子库通过参与群落的自然更新又影响着地上植物群落的结构与组成［38］。本研究Sorensen 相似性系数、NMDS 排序和ANOSIM 的结果都表明，除新星矿区周边，其他区域地上植被与种子库有较大差异。此种结果由多方面原因造成，从地理环境和气候条件看，研究区地处西北干旱荒漠区，植被覆盖率较低，而秋冬季大风频繁，使种子长距离扩散，造成地上植被与种子库相似性较低［39］。从植被群落本身来看，由于红砂、猫头刺、锦鸡儿等灌木虽然可产生大量的种子，但荒漠区恶劣的环境条件不利于其种子结实，而且随着种子内水分散失，发芽率会逐渐下降，其主要依靠营养繁殖进行更新［40］；另一方面，虽然小画眉草、冷蒿等物种具有一个稳定的种子库，但由于环境条件所限或其他植物种占优势而得不到足够的生态空间和萌发机会，因此这些物种没有在地上植被中出现［9］。此外，土壤种子库中的物种数高于地上植被，说明种子库群落组成的稳定性高于地上植被［41］。

许多研究已证明土壤种子库不仅与地上植被相关，同时也受到土壤条件、土壤微生物、地形地貌以及干扰等因素的影响［42］，特别是土壤pH［16］、土壤含水量［43］、土壤微生物等因素与种子的腐烂失活息息相关，对土壤种子库储量有重要影响［44］。本研究结果表明，土壤因子只能部分（30%～40%）反映土壤种子库特征，说明不同群落土壤种子库物种组成变化还受空间因素、生物因素等其他因素的影响。水分是影响干旱荒漠区植株生长与有性繁殖的关键因素，在极端干旱下，为保证亲代的存活，植物会降低繁殖能力去减少延续后代的种子，从而向土壤种子库中输入的种子量也会降低［45］。同时，过酸或过碱都会抑制种子内物质的转化，降低酶活性，抑制种子萌发和幼苗生长［46］。但本研究表明，影响土壤种子库的土壤因子主要为土壤黏粒含量、砾石含量、有机质等，土壤含水率和pH 仅对0～5 cm 短暂种子库有显著影响，并且解释度较低。这可能是由于该地区长期处于干旱条件下，且土壤pH 范围在7. 5～8. 1，变化较小，植物和种子库完全适应这种环境［47］，水分和pH 不是主要影响因素。而较好的土壤结构更有利于种子的保存［48−49］，同时砾石能改善土壤孔隙，形成微环境，使植物种子更容易进入土壤形成土壤种子库［50］。