北洛河流域浮游动物群落结构时空特征及其与环境因子相关性

白海锋，孔飞鹤，王怡睿，宋进喜,4*，曹叶琳，蒋晓辉

(1.西北大学 城市与环境学院，陕西省地表系统与环境承载力重点实验室，陕西 西安 710127； 2.陕西省黄河研究院，陕西 西安 710127； 3.中国科学院大学，北京 100049；4.中国科学院水利部水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌 712100)

浮游动物是生态系统食物链中的次级生产者，对于水生态系统的初级生产力转化、信息传递和能量流动起着至关重要的作用[1]。浮游动物以浮游植物、微小细菌和有机碎屑等为食，是鱼类和其他生物的食物，在水域生态系统中影响着生物容纳量及生物资源消耗补充量[2-3]。浮游动物种类组成和群落结构对环境因子的变化非常敏感，常被用作指示河流水环境变化的极佳生物[4]。而水温、pH、溶解氧、重金属、水质营养状态及捕食效应等对浮游动物群落结构都具有直接或间接影响[5-7]。

北洛河(36°44′53″N～37°19′28″N，107°32′40″E～108°32′45″E)是黄河二级支流，渭河一级支流，发源于陕西省定边县白云山南麓的草梁山，由北向南流经榆林、延安、韩城、渭南等市(区)，于大荔县东南汇入渭河左岸，河长680 km，流域面积2.69×104km2。流域地处温暖带，属大陆性气候，年平均降水量为510～540 mm，其中，降水量主要集中在丰水期(7—10月)，占全年降水量的63%，多以暴雨形式出现。地形破碎，沟壑纵横，黄沙土质，水土流失严重，水土流失面积占流域面积的64.2%[8-9]。北洛河上游为陕北油气资源勘探开发重要区域[10]，对水质及水生生物影响较大。目前，有关该流域的研究多集中在径流变化、水沙特征、植被覆盖、气候变化及人类活动等方面[11-15]，而针对北洛河流域水生生物群落结构及其对环境响应关系的研究较少。因此，本文中以北洛河为研究区域，基于丰水期和枯水期的全流域浮游动物调查数据及环境参数监测数据，分析流域浮游动物群落结构的时空格局特征，探讨浮游动物群落结构特征与环境因子的响应关系，以期为北洛河乃至渭河流域的生态保护及水资源合理开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查站位的设置

根据北洛河流域地势、地貌特征及人为干扰程度，在北洛河上游黄土丘陵区设置6个调查断面(BL1～BL6)，中游黄土高原沟壑区设置5个断面(BL7～BL11)，下游黄土阶地区设置3个断面(BL12～BL14)(图1)。采样时间为 2017年9—10月(丰水期)和2018年4—5月(枯水期)，每天上午8:00—11:00完成浮游动物样品采集和环境因子参数监测。

图1 北洛河流域采样断面示意图

1.2 方法

1.2.1 样品采集与检测 在采样断面使用25#浮游生物网在水面下呈“∞”形拖拽采集定性样品，并用体积分数4%～5%的甲醛溶液固定。轮虫和原生动物的定量样品用5 L有机玻璃采水器在各水层取混合水样10 L，现场加入体积分数1.0%～1.5%的鲁哥氏液固定，定置沉淀24 h，浓缩至30 mL；枝角类和桡足类定量样品用采水器取100 L混合水样，用25#浮游生物网过滤浓缩至50 mL，现场加入体积分数4%～5%的甲醛溶液固定。于实验室内混匀浓缩样品，依据文献[16-17]的方法，在显微镜(Olympus-CX21)100～400倍镜下进行浮游动物种类的鉴定和定量，所有个体尽可能鉴定到最低分类单元(种或属级)。浮游植物的采样及鉴定严格依照文献[16-18]中的方法。

1.2.2 浮游动物多样性的计算

多样性指数(H′)采用Shannon-Weiner指数计算公式[20]：

H′=-∑(ni/N)log2(ni/N)。

(1)

均匀度指数(J)采用Pielou计算公式：

J=H′/log2S。

(2)

丰富度指数采用(D)Margalef计算公式：

D=(S-1)/log2N。

(3)

其中:ni为第i种个体数；N为所有种个体数；S为样品中总种类数。根据浮游动物多样性指数评价水质，评价依据标准如表1所示[21]。

表1 生物多样性指数水质评价标准

1.2.3 优势种与常见种 优势种的确定采用优势度(Y)计算公式[22]:

Y=fiPi。

(4)

其中：fi为第i个物种出现频率；Pi为第i个物种个体数占总个体数的比例。Y≥0.02时确定为优势种。

常见种是根据物种的出现频率(f)来确定，一般当f>65%时确定为常见种[23]。

1.3 数据处理

数据绘图使用Origin 8.5软件包，对枯水期、丰水期浮游动物种类数、密度、生物量进行箱体图比较分析。采用SPSS 19.0软件对采样点进行密度聚类，建立聚类树状图，并对不同水文期的环境因子进行分析，显著性水平设为0.05；利用CANOCO 4.5软件包对浮游动物和水环境因子进行典范对应分析并作图，所有数据都经lg(x+1)转化和标准化处理，再进行9 999次蒙特卡洛循环检验(Monte carlo test,MCT)。

2 结果与分析

2.1 浮游动物种类组成

经鉴定，从北洛河流域采集到浮游动物标本共有4类38属60种，其中轮虫为24属44种，占73.33%；原生动物为6属8种，占13.33%；枝角类为4属4种，占6.67%；桡足类为4属4种，占6.67%(表2)。

表2 各河段浮游动物种类组成

轮虫和原生动物占种类总数的86.66%，构成了北洛河流域浮游动物的主要类群(图2)。在时间变化上，丰水期浮游动物种类数45种，枯水期36种，两个季节浮游动物种类数存在显著性差异(P<0.05)(图3)；在空间分布上，浮游动物种类数依次为下游>中游>上游。

图2 浮游动物种类时空分布

图3 不同水期浮游动物群落结构变化

2.2 浮游动物优势种与常见种

从表3可见：北洛河流域全年浮游动物优势种有4种，分别为螺形龟甲轮虫Keratellacochlearis、长肢多肢轮虫Polyarthradolichopteria、污前翼轮虫Proalessordida和无节幼体；枯水期优势种有7种，分别为钩状狭甲轮虫Colurellauncinata、弯趾椎轮虫Notommatacyrtopus、红眼旋轮虫Philodinaerythrophthalma、长肢多肢轮虫Polyarthradolichopteria、螺形龟甲轮虫、污前翼轮虫和无节幼体；丰水期优势种有10种，分别为中华似铃壳虫Tintinnopsissinensis、舞跃无柄轮虫Accomorphasaltans、前节晶囊轮虫Asplanchnapriodonta、萼花臂尾轮虫Brachionuscalyciflorus、角突臂尾轮虫Brachionusangularis、长三肢轮虫Filinialongiseta、螺形龟甲轮虫、长肢多肢轮虫、污前翼轮虫和无节幼体。北洛河流域全年浮游动物常见种有1种，为污前翼轮虫Proalessordida；枯水期常见种有3种，丰水期常见种有8种(表3)。

表3 浮游动物优势种和常见种水期变化

2.3 浮游动物多样性特征

北洛河流域枯水期和丰水期浮游动物Shannon-Wiener多样性指数(H′)平均值为2.56～3.47，Pielou均匀度指数(J)平均值为0.71～0.90，Margalef丰富度指数(D)平均值为1.01～2.88；枯水期H′和J均较高，丰水期D较高；北洛河上游J和D相对较高，中游H′相对较高(图4)。

图4 浮游动物多样性分布特征

2.4 浮游动物密度与生物量变化

北洛河流域浮游动物平均分布密度为36.77 ind./L，平均分布生物量为46.341 μg/L；不同类群平均分布密度依次为轮虫>原生动物>桡足类>枝角类，平均分布生物量依次为轮虫>桡足类>枝角类>原生动物(表4)。

浮游动物平均密度丰水期(48.45 ind./L)大于枯水期(25.08 ind./L)，平均生物量枯水期(33.102 μg/L)小于丰水期(59.580 μg/L)，平均密度和平均生物量枯水期和丰水期均无显著性差异(P>0.05)(表4)；在空间上，浮游动物密度和生物量分布均依次为下游>中游>上游(图5)。

图5 各采样点浮游动物密度和生物量的时空变化

表4 浮游动物分布密度和生物量的水期变化

2.5 浮游动物密度-采样点聚类

采用最短距离法，选定标尺为12.5，以浮游动物的密度对北洛河流域14个采样点位进行系统聚类分析，将浮游动物群落结构相似性较高的聚成一组，能更直观地观察到不同采样点间浮游动物组成的相似关系。从图6可见：枯水期时，浮游动物采样点分布为3大类群，采样点BL8和BL13各为第1、第2大类群，其余采样点为第3大类群；丰水期时，浮游动物采样点分布为2大类群，采样点BL5为第1大类群，其余采样点为第2大类群。枯水期和丰水期浮游动物聚类类群存在差异，这说明北洛河流域在不同水期浮游动物群落结构的相似性存在差异。

图6 不同水期浮游动物树形聚类

2.6 水体环境因子与浮游动物的相关性

从表5可见：调查期间，枯水期和丰水期水体环境指标波动范围较大，均存在空间差异；丰水期，pH、流量、总磷含量和浮游植物丰度大于枯水期，但其他环境因子值枯水期高于丰水期，其中pH、河宽、流量、电导率、总溶解性固体、总氮、化学耗氧量在不同水期间有显著性差异(P<0.05)，两个水期的化学耗氧量平均值低于国家Ⅰ类水质标准，总氮和总磷平均值均达到了国家Ⅴ类水质标准。

表5 不同水期北洛河流域环境指标

趋势分析(DCA)显示，最大排序梯度为10，属于单峰型模型。使用典范对应分析(CCA)北洛河浮游动物与环境因子之间的关系，以确定显著影响浮游动物时空分布的主要环境因子。经蒙特卡洛检验(P<0.05)，保留6个环境变量，分别为pH(P=0.015)、海拔(ALT，P=0.046)、总溶解性固体(TDS，P=0.008)、水温(WT，P=0.007)、河宽(CW，P=0.038)和浮游植物丰度(PHYTO，P=0.033)。在CCA排序分析中，枯水期，第1排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.432和0.331，两轴各自解释了20.4%和15.5%的物种变量；丰水期，第1排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.508和0.464，两轴物种-环境相关系数分别为0.994和0.965，表明排序均能较好地反映两个水期浮游动物与环境因子之间的相互关系(表6)。在CCA排序图中，环境因子中海拔和pH是影响枯水期浮游动物群落的最主要环境因子，其中 pH与第1轴呈最大负相关(R=-0.962 4)； TDS、WT、CW和PHYTO是影响丰水期浮游动物群落的最主要环境因子，其中，CW与第2排序轴呈最大负相关，PHYTO与第2排序轴呈最大正相关(R=0.870 2)(图7)。

表6 浮游动物种类与环境因子间的CCA分析结果

图中符号代表的环境因子变量参见表5。

3 讨论

3.1 北洛河流域浮游动物群落结构特征

本研究显示，北洛河流域浮游动物物种组成存在时空差异，浮游动物主要类群由轮虫(44种)和原生动物(8种)组成，其他类群数量较少。北洛河浮游动物种类组成和2015年甬江[24]及淮河[25]浮游动物种类组成结构基本相似，且具有典型的西北地区河流浮游动物群落结构特征[26-27]。本次调查丰水期浮游动物种类数(45种)明显多于枯水期(36种)，这说明同一河流不同季节受到不同因素的影响，浮游动物群落结构存在差异[28]。与2012年北洛河调查结果[29]相比较，本次调查浮游动物种类组成中轮虫种类数有所减少，原生动物、枝角类和桡足类种类数均有所增加。北洛河流域独特的地势地貌环境特征对浮游动物群落产生较大影响，中下游河段由于河道变宽、流速缓慢，浮游动物种类数高于流速较快的上游[30]。此外，中下游河段随着左右两岸支流的汇入，丰富的有机质促进了微型藻类和微生物的生长繁殖[31]，浮游动物种类出现叠加，在三河口(北洛河、渭河、黄河交汇处)浮游动物种类数达到了最高。

3.2 北洛河流域浮游动物密度和生物量变化

浮游动物密度和生物量的变化大致可以反映出生物群落的变化，也在一定程度上能够反映环境质量的变化。本次调查发现，北洛河流域轮虫密度为32.42 ind./L，占总密度的88.2%，原生动物密度次之，轮虫生物量为38.890 μg/L，占总生物量83.9%，桡足类生物量次之。在浮游动物类群中，原生动物体型较小，其相对湿质量较体型比较大的桡足类、枝角类偏低，导致浮游动物类群密度与生物量在占比上存在不一致性。轮虫具有孤雌生殖特性，能够对环境的变化快速做出响应，在较短时间内完成生活史达到较高丰度，因此，在浮游动物数量中轮虫始终占有重要比重[32]。本次调查中，枯水期浮游动物密度和生物量均小于丰水期，但无显著性差异，这种差异可能是由于浮游动物群落受到环境变化(主要为降雨)或人为干扰(主要为农耕)而发生一定程度的演替。丰水期浮游动物密度和生物量远大于同一流域的泾河水系[27]，但均小于2012年北洛河水系调查的结果[29]。与淮河流域的沙颍河[33]调查结果相比，本研究中各采样点浮游动物密度和生物量相对偏低。北洛河地处黄土高原，河水携带大量泥沙降低了透明度，制约了浮游植物的生长，对浮游动物的群落结构产生影响，因此，泥沙含量高的河流不利于浮游动物栖息繁殖[34]。

3.3 北洛河流域浮游动物与环境因子的典范对应分析

本研究中，典范对应分析(CCA)结果表明，在北洛河流域影响浮游动物群落的主要环境因子是海拔、水温、河宽、总溶解性固体、pH和浮游植物。李瑞娇等[6]对黄河陕西段浮游动物的研究认为，影响浮游动物丰度的主要环境因子为COD、TN、pH和Cr，夏品华等[35]研究认为，水温、氨氮、电导率和pH是影响红枫湖轮虫分布的主要环境因子。这说明不同水体中影响浮游动物空间分布的环境因子存在异同，而且是多种环境因子共同作用的结果。调查显示，北洛河流经陕西北部丘陵沟壑区和关中东北部平原区，河流海拔最大高程差为940 m，从高海拔地区流下来的河水温度比较低，对浮游动物种类组成和丰度具有较大影响。有研究表明，水温对浮游动物的生长、繁殖及丰度变化等影响极为显著，是影响浮游动物群落变动的重要生态因子[36]。在水生态系统中，pH是影响浮游动物分布的重要生态因子，Yin等[37]对轮虫在酸碱水体中的适应研究认为，酸性水体中轮虫种类多、数量少，在碱性水体中则相反。河宽是河流重要的水文指标之一，对浮游动物的影响主要表现在水流和河道两侧河漫滩的变化，北洛河主河道的河漫滩淹没区在丰水期较多，淹没的河漫滩水流缓慢、水位相对较浅，是浮游动物繁殖的最佳场所，丰富的浮游动物通过水体的交换对流域的浮游动物做出了比较大的贡献。浮游植物是水域生态系统初级生产者，是浮游动物的主要食物之一，浮游植物的丰度变化可通过上行效应影响浮游动物群落结构。因此，浮游植物与浮游动物群落之间存在正相关关系。

总溶解性固体一般与电导率存在相关关系，电导率越高，总溶解性固体越大。有学者研究认为，电导率与流域内周边土地利用类型有极高的相关性，能够较好地反映出通过径流进入水体的离子总量，在城镇化发展较快的地区特别显著[38]。北洛河流域土地利用类型多样，土地利用方式对污染物的排放具有重要影响。

3.4 北洛河流域浮游动物多样性及水质评价

在水域生态系统评价研究中，通常用生物多样性指数来判断水质状况，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数越高，水生态系统越稳定，水质越好[39]。本研究表明，北洛河流域浮游动物Shannon-Wiener多样性指数平均为2.973，Pielou均匀度指数平均为0.814，Margalef丰富度指数平均为1.621，枯水期多样性指数高于丰水期，主要原因可能在于枯水期流量相对较小，水流稳定，水体携带泥沙含量少，水体透明度相对丰水期增大，光合作用影响了浮游植物的丰度，进而影响到以浮游植物为食的轮虫和枝角类的生长繁殖[40]。北洛河中游Shannon-Wiener多样性指数相对较高，此河段人类活动干扰相对较小，水流缓慢有利于浮游动物生长；上游采油活动强烈，化工有机物的排入，特别是油污的覆盖对浮游动物的呼吸和摄食造成重大影响；下游入三河口流速较快，同时城市的生活污水及营养盐的输入，对河道生态环境产生了强烈干扰，严重影响了浮游动物的群落结构，降低了浮游动物的生物多样性。

根据浮游生物多样性指数水质评价标准[41]，本研究中的北洛河流域水体整体处于中污染，枯水期水质优于丰水期。本研究结果与泾河水系水质评价结果[27]相似，但水质优于2012年该流域水质[29]和同一流域的黄河兰州段和陕西段水质[6,21]。但与南方河流[42-43]相比，水质状况也存在较大差异。河道的生境变化压力(黄土沟壑地貌)和人为活动干扰强度(油气开发活动)是导致北洛河水质评价结果与其他河流水质存在差异性的重要因素。此外，北洛河上游水环境污染比较严重[8,10]，尤其是CODMn和总溶解性固体等指标在该河段采样点出现最大值。因此，减少水环境污染、降低人为干扰、恢复河道生境对提高生物多样性和改善水环境具有重要意义。

4 结论

1)北洛河流域共检出浮游动物60种，轮虫和原生动物是构成浮游动物群落的主要类群，浮游动物种类数在空间上依次为下游>中游>上游，时间分布上丰水期浮游动物密度和生物量高于枯水期。

2)浮游动物Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数在时间规律上均表现为枯水期>丰水期。依据浮游动物多样性指数对水质评价显示，北洛河流域水质总体处于中污染状态，上游河段污染程度相对较高，因此，需采取必要措施降低人为污染，保护水环境。

3)CCA结果显示，pH和海拔是影响北洛河流域枯水期浮游动物群落结构空间分布的主要环境因子，总溶解性固体、水温、河宽和浮游植物丰度是影响丰水期浮游动物群落分布的主要环境因子。环境因子的识别对提高生物多样性和保护水环境意义重大，因此，不同水文期需对不同水环境因子予以关注，以确保北洛河流域浮游动物多样性及水生态平衡与健康。