克隆整合对天胡荽分株间有性和克隆繁殖策略的影响

李晓红, 张万灵 ,周兵

克隆整合对天胡荽分株间有性和克隆繁殖策略的影响

李晓红1, 2, *, 张万灵1,2,周兵1, 2

1. 井冈山大学生命科学学院, 江西 吉安 343009 2. 江西省生物多样性与生态环境重点实验室, 江西 吉安 343009

研究了克隆整合特性对天胡荽在异质性土壤养分环境中繁殖策略的影响。结果表明: 克隆整合可显著提高相连分株中处于低资源条件下近端分株的结果数和坐果率、总种子数量, 及其单个克隆分株的平均结籽数, 但对各处理单果重量的无显著影响。克隆整合有利于促进资源缺乏端的有性繁殖; 促进生理顶端分株的克隆繁殖。在低资源条件下, 克隆整合促进近端分株的有性繁殖以及远端分株的克隆繁殖; 相反则促进远端分株的有性繁殖和克隆繁殖。因此, 克隆整合特性是天胡荽对异质性环境的重要适应对策, 它使天胡荽能够扩展到不适合植物生长的低养分斑块中, 从而增加了天胡荽对恶劣环境的繁殖适合度及适应能力。

克隆整合; 有性繁殖; 繁殖策略; 资源; 天胡荽(Lam)

0 前言

大多数克隆植物都同时具备有性繁殖和克隆繁殖的特性[1]。随着生态因子变化, 两种殖模式的相对重要性也相应发生改变[1–2]。资源分配理论认为, 植物生长过程中向某一行为或性状所投入的资源较多时, 往往对其他行为或性状的投资较少[3]。一般还认为, 在限制性资源条件下, 克隆植物倾向于克隆繁殖[4]。但也有研究表明, 克隆植物在水、肥条件优越的情况下, 主要进行克隆繁殖[5–6]; 而在水、肥不利的条件下, 则以有性繁殖为主[6–8]。这表明克隆植物有性繁殖与无性繁殖之间存在资源竞争, 存在权衡关系。充足的水分条件有利于促进互花米草克隆繁殖[9]。水肥处理可显著提高羊草总子株密度及克隆繁殖体密度[10]。施加氮磷可导致羊草生物量呈现先增后降的趋势[11], 对其单位面积抽穗数与抽穗率没有影响[12], 但却可以显著提高其每穗结实粒数[12–13]、结实率及千粒重[12]。增加一定量的水分会抑制羊柴()的有性繁殖, 改变生物量对克隆繁殖分株各部分的分配比例; 增加一定量的养分则可促进其有性繁殖, 抑制克隆繁殖[14]。增加降雨量和施氮耦合条件下, 羊草将增加无性繁殖资源投入, 减少有性生殖资源投入; 高水氮作用下也影响其有性生殖和无性繁殖间权衡关系[15]。因此, 资源条件到底如何影响克隆植物的克隆繁殖和有性繁殖, 仍存在争议。

克隆植物可通过联接的根茎、匍匐茎或茎在克隆分株之间进行资源传输和共享实现克隆整合[16–19]。广泛的克隆整合能够使克隆片段内不同分株形成特化分工, 提高资源的吸收效率, 进而增强基株的适合度[10–21], 也可以支持处于胁迫环境中克隆分株的生长, 并修饰该分株对局部胁迫的表型反应, 增强其有性繁殖[22]。研究表明, 克隆整合的作用在物种间变化很大, 并与环境异质性程度和环境中平均资源可利用率有关[23]。克隆整合影响着分株的资源水平和形态特征, 进而影响其生理和综合性能。无论氮水平如何, 克隆整合都能极大地促进蕹菜()克隆片段的适应性[24]。克隆整合还可促进盐胁迫下互花米草(Loisel.)子分株的存活、生长和有性繁殖, 尤其是幼分株, 而降低母分株的表现[25]。纵观已有研究, 很少从有性繁殖策略, 及其与克隆繁殖权衡的角度来探讨克隆整合对植物生长的影响。虽然已有少量研究表明, 克隆整合可影响植物在生长、克隆繁殖等各功能间的权衡关系。如, 局部遮光可影响鹅绒委陵菜生物量配置导致克隆构件生物量累积量和分配比的变化[26], 但已有的大多数研究并未考虑克隆整合对有性繁殖生物量分配的影响, 关于克隆整合对植物克隆繁殖和有性繁殖策略影响的探讨依然不足。

游击型克隆植物的觅食行为可以使其适应异质性生境并强化其生长和繁殖。有研究表明, 在斑块状条件下, 克隆整合可显著增加蕹菜克隆结构及根系生物量, 但减少其有性结构生物量[27]。在资源丰富的条件下, 克隆整合可影响近端和远端分株之间的资源分配, 减少远端分株(也即距离母株相对较远、在发育上相对年幼的分株)的资源消耗[28]。但克隆整合如何进一步影响分株间的有性繁殖策略则尚需更多探讨。天胡荽(Lam.)为典型的匍匐生根型多年生草本植物,匍匐茎枝细长, 属于游击型克隆植物[29–30]。本研究以天胡荽为材料, 探讨克隆整合对克隆植物繁殖策略的影响, 尤其是克隆整合如何影响不同资源条件下克隆分株的有性繁殖和克隆繁殖关系。

1 研究方法

1.1 材料与试验设计

天胡荽(Lam.)为五加科, 天胡荽属多年生矮小草本, 茎细长而匍匐。伞形花序, 每花序上有花10—13朵, 花期为每年5月。

实验于2009年在井冈山大学实验基地人工气候室内进行。人工气候室内温度控制在白天25±2℃、夜间15±2℃, 白天光照强度为700±20 μmol·(m2·s)-1。

2009年2月在校园内一处自然分布的天胡荽群落中采集实验所用天胡荽种苗。为确保实验用苗的遗传一致性, 我们从同一株天胡荽个体上采集了10个克隆分株。然后将这10个分株进行培养, 使其生长出足够数量的分株对。

4月上旬, 选取大小相近的分株对作为实验材料。将直径和高度约为25 cm×20 cm 的塑料杯底部钻孔后装满沙子并洒水压实。同一分株对的近端分株(距离母株较近、在发育上相对年老的分株, 记为N)和远端分株(距离母株相对较远、在发育上相对年幼的分株, 记为F)分别种植于这样一对塑料杯中。实验所用的沙土取自当地河沙, 并经过多次清水淘洗, 将其中有机质等物质尽量洗净。

4月中旬, 取各分株均成活的分株对进行试验处理。试验共设6个处理, 不同处理中分株对的两个分株分别施以高、低两种不同浓度的营养液[分别为50%和10%的日本园试营养液(Enshi nutrient solution)[31], 配方为NH4+-N 1.33, NO3-N 7.0, P 0.66, K 3.00, Ca 2.0, Mg 1.00, S 1.00 mmol·L-1]。即: ①近端分株和远端分株均处于高养分水平, 间隔子相连(记为Nh-Fh); ②近端分株和远端分株分别处于高和低养分水平, 间隔子相连(记为Nh-Fl); ③近端分株和远端分株分别处于低和高养分水平, 间隔子相连(记为Nl-Fh); ④近端分株和远端分株均处于低养分水平, 间隔子相连(记为Nl-Fl); ⑤近端分株和远端分株均处于高养分水平, 间隔子切断(记为Nh/Fh); ⑥近端分株和远端分株均处于低养分水平, 间隔子切断(记为Nl/Fl)。每个处理均设10个重复。预实验显示, 40%—50%的日本园式营养液适合其生长发育。

处理后注意将两分株所产生的新分株或者匍匐茎等分别向两个方向引导, 令其不交叉生长。实验期间, 每天向各杯中施加适量的水, 并经常进行喷雾, 确保基质和空气湿度。各处理生长的新分株均用相同基质的杯子承接, 以不影响其生长。

实验过程中及时记录各分株的开花、结实、分株等参数, 果实成熟后随时采集, 并用电子天平(梅特勒-XS205DU)称取其生物量、记录每个果实的种子数。6月底实验结束时, 分别收获所有新克隆分株。对所有个体测定间隔子和匍匐茎等长度, 叶片、花、果实和种子等数量, 以及地上和地下各部分的鲜重、干重进行称量。以各分株有性繁殖生物量(花与果实生物量总和)与其总生物量的比值计为该分株的繁殖投资。

1.3 数据分析

用SPSS 18.0 软件进行统计分析。用单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较分析获得各个指标的平均值和标准误, 并进一步检验各指标在不同处理之间的差异性(P = 0.05)。用Origin2018进行作图。

2 结果与分析

2.1 克隆整合对开花的影响

当相连克隆分株中的近端分株(N)处于高养分条件下时, 无论远端分株(F)处于何种养分条件下, 克隆整合均可抑制N而促进F的开花数量(图1-A)。而当N处于低养分环境中时, 其开花数量得到显著促进, 而相应的F开花数量受到抑制。对于单个分株的开花数量, 克隆整合也具有上述效应(图1-B), 但近、远端分株之间无显著差异。

结果还表明, 切断相连分株的间隔子后, 无论是近端分株还是远端分株均表现出低养分进而高养分条件抑制开花的现象。

图1 克隆整合对天胡荽开花数量和每分株开花数量的影响

Figure 1 Effects of clonal integration on flowers and flowers per ramet of

2.2 克隆整合对结果的影响

2.2.1 坐果率的影响

图2-A显示, 不论是否存在克隆整合作用, 近端分株(N)处于高资源条件下时, 远端分株(F)坐果率高于N的坐果率; 相反则反之。也就是克隆整合可以提高低资源条件下的近端

分株的坐果率。

2.2.2 果数量和重量的影响

图2-B表明, 克隆整合可以提高相连分株中处于低资源条件下的近端分株的总结果数及每分株结果数; 而当近端分株处于高资源条件下时, 无论远端分株的资源状况如何, 其总结果数以及每分株结果数量都显著提高。

而当两分株分离时(切断相连间隔子), 高资源条件将有利于提高结果数量, 但结果率差异不显著。同时由于高资源条件显著提高了克隆分株个体数量, 因此其平均每个分株的结果数量低于低资源条件下的。克隆整合对各处理的单果重量没有显著影响。

2.3 克隆整合对结实的影响

图3显示, 克隆整合显著提高处于资源缺乏条件下的近端分株的总种子数量, 及其单个克隆分株的平均结籽数。而当近端分株处于高资源条件下时, 其总种子数量显著降低, 相应的远端分株的种子数量则显著提高。但各处理对天胡荽单果种子数的影响没有显著差异。

克隆整合可以提高相连分株中处于低资源条件下的近端分株的单粒种子重量和单粒种子重量; 而当近端分株处于高资源条件下时, 无论远端分株的资源状况如何, 其单粒种子重量和单粒种子重量都显著提高。但各处理对天胡荽结实率的没有显著影响。

而当两分株分离时(切断相连间隔子), 高资源条件将促进其有利于提高种子重量, 但在分株间差异不显著。

2.4 克隆整合对克隆分株数的影响

图4表明, 无论近端分株处于何种资源条件, 克隆整合均可显著提高远端分株产生的新分株数。与处于低资源条件下的切断分株相比, 克隆整合也可以促进处于低资源条件下的近端分株产生的新分株数。

2.5 克隆整合对繁殖投资的影响

表1显示, 当近端分株处于低资源条件且有克隆整合存在时, 无论远端分株处于何种资源条件, 近端分株的花和果实生物量干重(分别为0.131 g·株–1、0.156 g·株–1和0.149 g·株–1、0.198 g·株–1)均显著高于远端分株的(分别为0.388 g·株–1、0.318 g·株–1和0.410 g·株–1、0.396 g·株–1), 而其分株生物量干重(分别为9.148 g·株–1和14.940 g·株–1)则显著低于远端分株的分株生物量(分别为19.556 g·株–1和15.999 g·株–1)。此时克隆整合显著提高了近端分株的繁殖投资。

图2 克隆整合对天胡荽坐果率和果实数量的影响

Figure 2 Effects of clonal integration on fruit set and fruits of

图3 克隆整合对天胡荽每分株种子数量的影响

Figure 3 Effects of clonal integration on seeds

注: 同一处理内, 不同字母表示近、远端分株间差异显著(p<0.05)

Figure 4 Effects of clonal integration on ramets

当近端分株处于高资源条件且有克隆整合效应时, 无论远端分株是否处于低资源条件, 远端分株的花和果实生物量干重(分别为0.114 g·株–1、0.073 g·株–1和0.392 g·株–1、0.155 g·株–1)均显著高于近端分株的(分别为0.065 g·株–1、0.033 g·株–1和0.238 g·株–1、0.049 g·株–1), 同时其克隆分株生物量干重(分别为16.670 g·株–1和6.286 g·株–1)也显著高于近端分株的(分别为12.207 g·株–1和5.354 g·株–1)。此时克隆整合都将促进远端分株的繁殖投资。

当没有克隆整合作用时, 虽然在近、远端分株都处于低资源条件, 近端分株的花、果实生物量, 以及繁殖投资均显著高于远端分株的。而当近、远端分株均处于高资源条件下时, 两者之间的各构件生物量、及繁殖投资均无显著差异。

3 讨论

本研究结果显示, 克隆整合显著提高了相连分株中处于低资源条件下的近端分株的结果数、坐果率和总种子数量, 及其单个克隆分株的平均种子数, 但对各处理单果重量的没有显著影响。这表明, 克隆整合有利于促进低资源条件下近端分株的有性繁殖。天胡荽个体相对小, 花、果实和种子都相对小,其生态对策属于“R对策者”。在低资源条件下, 克隆整合促进近端分株有性繁殖, 表明此时克隆整合有利于促进其资源向后代分配。已有研究表明, 营养条件会影响克隆植物分株生长。比如, 李晓霞等人[32]研究表明, 克隆整合显著提高了养分异质下的低营养端分株的生物量, 降低了高营养端分株的生物量, 且不受资源输送方向的影响。这也进一步影响了克隆分株开花率、坐果率和结实。

表1 克隆整合对天胡荽有性、克隆繁殖体生物量及繁殖投资比例的影响

注: 数据为“平均值±标准误”。同一处理内, 不同字母表示近、远端分株间差异显著(< 0.05)。

作为一种小型的多年生匍匐茎草本植物, 在本研究中, 天胡荽各处理的繁殖投资1.29%到4.27%之间, 平均只有2.96%, 属于繁殖投资相对低的物种。Wilson等人[33]在比较了英国的40种草本植物的繁殖投资后, 发现多年生草本植物, 尤其是小型的、匍匐茎植物, 其繁殖投资往往比一年生植物、个体相对大的植物要低。但是, Schat等人[34]则认为, 植物繁殖投资的差异, 与其生长型没有直接关系, 而是受到其生长环境的资源状况影响。天胡荽在不同环境条件下, 其繁殖投资具有显著差异, 正是其在长期进化过程中形成的对不同生境条件的繁殖适应策略。

本研究结果还显示, 近端分株处于低资源环境中时, 克隆整合将显著提高近端分株的繁殖投资; 相反, 则促进远端分株的繁殖投资。Wang等人[35]指出, 克隆整合可以改变克隆植物相互连接分株的生物量分配模式。李晓霞等人的研究表明, 克隆整合可提高薇甘菊低资源斑块分株的生物量, 并降低高资源斑块分株的生物量, 但不改变基株的整体生物量。Lin等人[36]也指出, 克隆整合可以诱导克隆植物在其克隆分株间形成功能分工。处于陆生生境中的分株主要功能是采光, 而处于水生生境中的分株则重点在于获取营养物质。克隆整合改变克隆分株之间的资源分配, 以及克隆繁殖和有性繁殖比例, 也即改变其分株间的功能分配, 进而改变繁殖投资。

总之, 近端分株资源充足时, 无论远端分株资源是否充足, 克隆整合均有利于远端分株的有性繁殖和克隆繁殖; 如果无整合效应, 则远端分株资源不足时, 也有利于远端分株的有性繁殖和克隆繁殖; 远端分株的果实和种子重量均显著高于近端分株的。近端分株资源不足时, 克隆整合显著促进近端分株的有性繁殖以及远端分株的克隆繁殖。此时, 近端分株的果实重量和种子重量均显著高于远端分株的。上述结果证明了克隆整合可改变植物繁殖权衡和繁殖策略。这不仅有利于人们更深刻地理解克隆植物繁殖策略, 也有利于增强我们对高效农业生产中合理施肥, 精准施肥, 科学管理的认识。

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Effect of clonal integration on sexuality and clonal reproductive strategies of

LI Xiaohong1, 2, *, ZHANG Wanling1, 2, ZHOU Bing1, 2

1.School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi343009, China 2.,’343009, China

The effects of clonal integration characteristics on the reproductive strategies ofin heterogeneous soil nutrient environment were studied in this paper. The results showed that clonal integration could significantly increase the number of fruits, fruit set, total seed number of proximal ramets and the average seed number of individual clonal ramets under low resource conditions, but had no significant effect on the single fruit weight of each treatment. Clonal integration is conducive to promoting sexual reproduction at the resource-deficient end and clonal reproduction of physiological apical ramets. Under low resource conditions, clonal integration promotes sexual reproduction of proximal ramets and clonal reproduction of distal ramets; on the contrary, it promotes sexual reproduction and clonal reproduction of distal ramets. Therefore, clonal integration is an important adaptation strategy forto heterogeneous environments. It enablesto expand into low nutrient patches unsuitable for plant growth, thus increasing its reproductive fitness and adaptability to harsh environments.

clonal integration; sexual reproduction; reproductive strategiesre; resources;Lam.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.05.012

Q948.1

A

1008-8873(2021)05-095-07

2020-02-25;

2020-03-15基金项目:国家自然科学基金项目(31060069)

李晓红(1970—), 女, 江西吉水人, 学士, 高级实验师, 主要从事植物生态学方面的研究工作

通信作者:李晓红, 本科, 高级实验师, 研究方向为植物生态学。E-mail: lxhong6379@163.com

李晓红, 张万灵, 周兵. 克隆整合对天胡荽分株间有性和克隆繁殖策略的影响[J]. 生态科学, 2021, 40(5): 95–101.

LI Xiaohong, ZHANG Wanling, ZHOU Bing. Effect of clonal integration on sexuality and clonal reproductive strategies of[J]. Ecological Science, 2021, 40(5): 95–101.