建构“单车模型”突破光合作用相关知识

四川 涂 宽

“能量之源——光与光合作用”是人教版高中生物必修1第5章第4节的内容，也是历年高考必考的重点板块。通过对2018—2021年全国卷真题分析总结(表)，不难发现，该部分考查内容聚焦“光合作用影响因素”“光合作用基本过程与能量变化”“光合作用色素”“光合作用与呼吸作用关系”等知识点，考查背景多数密切联系农业生产实际，考查形式则以主观题为主。学生学习该部分知识往往采用死记硬背、生搬硬套的方法，这样不仅无法正确地理解光合作用相关的概念，而且不能运用所学概念对陌生事物进行判断、推理或无法将上述概念进行重新改组，从而无法满足解决问题的需要。

表 2018—2021年全国卷“光合作用”考查情况

模型是人们对研究客观事物相关属性的模拟，是对复杂的系统、现象、规律、过程等的描述与抽象概括，而在生物学教学中，模型建构是指用一定的物质形式或思维形式构建各种生物模型，使得生命现象和生命活动规律具体化，以帮助学生理解生命活动规律。《普通高中生物学课程标准(2017年版2020修订)》更是将理解模型、解释模型、建构模型等的能力纳入学业要求之中。笔者根据多年教学经验自创“单车模型”，以期帮助学生更好地理解并掌握光合作用相关知识，为教师们提供一些教学参考。

一、“单车模型”的建构

单车包括前后两个车轮，即前轮和后轮。前轮与后轮密切关联，单车前轮若突然停止运行，则后轮的运行也必然停止，反之亦然。这与光合作用过程中光反应与暗反应之间的关系尤为相似，据此构建出光合作用过程的“单车模型”如图1所示。

图1

通过建构“单车模型”，将陌生的、非直观的光合作用相关概念转换为熟悉的、直观的单车，使抽象的定理、规律、概念等知识具体化、丰富化。学生借助“单车”模型的建构过程来学习光合作用的相关概念，能更深刻、更直观地把握研究对象的本质和特征，促进学生理解和掌握光合作用过程及光反应与暗反应联系等概念，初步形成结构与功能观。除此之外，还有助于学生领悟模型方法、建立模型的思维等。

二、借助“单车模型”，构建光合作用相关概念

光合作用的过程十分复杂，它包括一系列化学反应。在高中阶段，根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应(碳反应)两个阶段。光反应阶段吸收的光能主要有两方面用途：一是将水分解为氧(以O2形式)和H+(与NADP+结合，形成NADPH)；二是在相关酶的催化作用下，促使ADP与Pi反应形成ATP。暗反应阶段主要包括两环节：一是一分子外界CO2在特定酶的作用下与一分子C5结合形成两分子C3，该过程被称作CO2的固定；二是上述C3在有关酶的作用下，一部分转化为糖类，另一部分又形成C5，该过程被称作C3的还原。值得注意的是C3的还原离不开光反应提供的ATP和NADPH，其产生的ADP、Pi和NADP+又为光反应提供物质原料且光反应为暗反应提供了活跃的化学能，暗反应将活跃的化学能转化为有机物中稳定的化学能。可见，光反应与暗反应联系紧密，能量转化与物质变化密不可分。

“单车模型”中前轮代表光反应，后轮代表暗反应，前后两轮之间的链条可表示为ATP与ADP、NADPH与NADP+之间的循环转换，且前后两轮同向同步不停转动可代表光反应和暗反应持续进行。从物质的角度看，“单车模型”中后轮揭示了无机物(CO2)转化为有机物(糖类)；从能量的角度看，“单车模型”中输入前轮的光能最终转化为后轮输出的化学能。

【例1】(2017年，全国卷Ⅱ，第29题节选)图2和图3是表示某植物叶肉细胞光合作用和呼吸作用的示意图。

图2 图3

据图回答下列问题：

(1)图中①、②、③、④代表的物质依次是________、________、________、________，[H]代表的物质主要是________________。

【答案】(1)O2NADP+ADP+Pi C5NADH(或还原型辅酶Ⅰ)

【建模与解析】本题可结合图1“单车模型”进行解答。其中A过程代表“单车模型”中前轮，即光反应阶段；B过程为“单车模型”中后轮，即暗反应阶段。光反应阶段物质变化包括ATP的合成、NADPH的合成以及H2O的分解，故①为O2，②为NADP+，③为ADP+Pi。暗反应物质变化包括CO2的固定和C3的还原，故④为C5。

三、依托“单车模型”，厘清内外因素对光合作用强度的影响

光合作用强度直接关系到农作物的产量，故研究影响光合作用强度的因素很有现实意义。根据光合作用的反应式可以知道，水、CO2、光能甚至叶绿体(影响叶绿体的形成和结构的因素，如无机营养、酶活性等)都是影响光合作用强度的因素。影响光合作用的因素可分为内部因素和外部因素(也称环境因素)，且外部因素往往通过影响内部因素来影响光合作用强度。

1.依托“单车模型”，分析光合作用“点”移动问题

当光合作用吸收的CO2量与呼吸作用产生的CO2量相等时所对应的光照强度叫光补偿点；在一定范围内，随着光照强度的增加，光合作用强度也会增加，当光照强度达到一定值后，光合作用强度不再增加，这个值对应的光照强度叫光饱和点(图4)。与此类似的还有CO2补偿点及饱和点，其定义亦是如此。据图1“单车模型”可知，前轮(光反应)速率会制约后轮(暗反应)速率，同时后轮速率也会影响前轮速率。那么，改变某些条件后，补偿点和饱和点又将如何变化呢？下面笔者将结合“单车模型”，以CO2浓度增大，光补偿点和饱和点如何变化为例进行阐述。

图4

据图1“单车模型”可知，在光合作用速率稳定不变时，前轮和后轮的“转动”速率也保持稳定不变，即单车保持匀速运行。如遇环境因素改变导致后轮速率增加时，在光合作用速率必须保持恒定的情况下，前轮速率只能下降，而在光合作用速率无制约的情况下，前轮速率会随着后轮速率增加而增加。光照强度为光补偿点时，光合作用速率等于呼吸作用速率。若此时呼吸作用速率恒定不变，则光合作用速率也不会随着环境因素的改变而改变，即光补偿点对应的光合作用速率受呼吸作用速率制约。光饱和点时，光合作用速率达到最大值，此时不受呼吸作用制约。故分析“点”移动时只需找出试题情境究竟属于“光合作用速率制约类”还是属于“光合作用速率无制约类”即可。

【例2】在光照等适宜条件下，将培养在CO2浓度为1%环境中的某植物迅速转移到CO2浓度为0.003%的环境中，其叶片暗反应中C3和C5浓度的变化趋势如图5所示。回答下列问题：

图5

CO2浓度为0.003%时，该植物光合速率最大时所需要的光照强度比CO2浓度为1%时的________(填“高”或“低”)，其原因是____________________。

【答案】低 CO2浓度低时，暗反应的强度低，所需的ATP和[H]少

【建模与解析】根据题意可知，CO2浓度从1%变成0.003%，即CO2浓度下降。该植物光合作用速率最大时所需要的光照强度(光饱和点)不受呼吸作用制约，属于“光合作用速率无制约类”。结合图1“单车模型”可知，CO2浓度下降会导致后轮速率下降，因不受呼吸作用影响，故前轮速率也会下降。光反应速率下降，所以所需要的光照强度也会下降。

2.依托“单车模型”，突破光合作用物质含量变化问题

当环境因素(光照强度、CO2浓度等)骤变，短时间内相关物质(如ATP、[H]、C3、C5等)如何变化，该类试题因能很好地考查学生的逻辑推理能力，在考试中屡见不鲜。面对此类棘手试题，学生常常因为因果不分、逻辑思维混乱而丢分。通过图1“单车模型”能较好地帮助学生厘清前因后果，提高解题效率。下面笔者将结合“单车模型”，以“环境因素CO2浓度骤降，短时间内ATP、[H]、C3、C5含量如何变化”为例进行说明。

根据图1“单车模型”可知，当CO2浓度这一环境因素骤降，最先受影响的是后轮(暗反应)。暗反应中有CO2直接参与的CO2固定速率下降，即C5的消耗速率降低，此时C3的还原速率暂时不变，即C5的生成速率不变，综上所述，C5含量短时间内出现上升。同理分析，C3的生成速率因CO2固定速率下降而下降，但C3的还原速率暂时不变，即C3的消耗速率不变，故C3含量降低。前轮与后轮的速率是通过ATP、[H]的生成与消耗相联系的，CO2浓度下降会首先导致后轮速率下降，消耗ATP、[H]速率会减少，但短时间内前轮速率暂时不变，即生成ATP、[H]速率不变，故ATP、[H]含量增加。依据“单车模型”，学生能借助熟悉的单车进行类比推理，厘清因果关系，在提高解题正确率的同时还提升了逻辑思维能力。

【例3】在光照等适宜条件下，将培养在CO2浓度为1%环境中的某植物迅速转移到CO2浓度为0.003%的环境中，其叶片暗反应中C3和C5浓度的变化趋势如图6所示。回答下列问题：

图6

在CO2浓度为1%的环境中，物质B的浓度比A的浓度低，原因是_______________；

将CO2浓度从1%迅速降低到0.003%后，物质B浓度升高的原因是_______________。

【答案】暗反应速率在该环境中已达到稳定，即C3化合物和C5化合物的含量稳定，此时C3化合物的分子数是C5化合物的2倍 当CO2浓度突然降低时，C5化合物的合成速率不变，消耗速率却减慢，导致C5化合物积累

【建模与解析】据题意可知，A为C3，B为C5。当CO2浓度为1%时，后轮速率处于恒定状态，即一分子C5与一分子CO2结合转化生成为两分子C3，故C3(A)浓度更高。若CO2浓度降低，结合“单车模型”可知，首先影响的是后轮中CO2的固定速率，即C5化合物的去路减少，但C3的还原速率短时间内并未改变，即C5化合物的来源不变，故C5化合物浓度将升高。

四、反思