8年围封对内蒙古荒漠草原植物和土壤的影响

2021-11-09王悦骅靳宇曦王忠武韩国栋

草地学报 2021年10期

王悦骅，靳宇曦，王忠武，韩国栋

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，草地资源教育部重点实验室，农业部饲草栽培、加工与高效利用重点实验室，内蒙古自治区草地管理与利用重点实验室，内蒙古呼和浩特 010010)

草地是陆地上最重要的生态系统之一，占中国陆地面积的41%[1]，具有很重要的生态功能和生产功能，它不仅能给人类提供了肉、奶、皮、毛等畜产品，同时还具有调节气候、涵养水源、防风固沙、生物多样性保育以及碳固持等重要的生态功能[2-4]。近年来由于人口数量的激增以及对畜产品的大量需求，导致人们在草地开始过度放牧。长期过度放牧不仅会使草地净初级生产力和植被盖度降低，而且群落的结构发生改变以及物种多样性降低[5]。在英国北部进行的试验也表明了放牧会改变植物群落的结构，导致群落内的灌木增加禾草减少[6]，过度放牧还会影响微生物活动和繁殖并降低微生物量[7]，这将削弱微生物对植物的反馈作用，间接的影响了植物群落生产力和多样性。放牧不仅会对植被产生影响，而且对土壤的生境特征也有一定的影响[8]。放牧对土壤的影响主要体现在它会同时改变土壤的物理性质和化学性质。对土壤物理性质的影响主要体现在放牧干扰下土壤表层的机械组成发生改变以及土壤的容重增加、土壤含水量、水稳定性团聚体、透水性和透气性都因此受到降低的影响[4,9]，对土壤的化学性质影响主要体现在放牧能够降低土壤碳、碳氮比和磷的含量[10]以及降低土壤养分含量。研究表明，过度放牧对土壤团聚体和土壤碳库有负面的影响[11]，草地生态系统的功能会因土壤碳库和养分供应不足而丧失[4]，最终导致草地退化。

禁牧被认为是恢复退化草地的有效措施。近几十年来，大规模的使用围栏已经成为全世界普遍的草原管理策略。国内外的生态学者一致认为围栏封育是使草原可持续发展的合理有效措施[12,13]，由于围封被认为是一种简单有效的草地恢复方法，所以在我国应用广泛[14,15]，对退化的植被和土壤的恢复起到了积极的作用[1]。Deng等[16]在黄土高原对草地围封12年后发现，植物盖度、株高、丰富度指数、地上和地下生物量、根冠比、禾草数量和多年生植物数量显著增加，除此之外，围封还对土壤的理化性质有积极的影响[15]，有研究表明围封可以使干旱草原增加牧草产量的15%～87%[11]；Wu等[1]对在准噶尔盆地东南缘荒漠草原禁牧6年和16年后的植物和土壤特性研究发现，植被覆盖度随封育时间的延长而增加，16年封育期土壤得到显著恢复；李雅琼在小针茅草原进行的试验也表明了围封禁牧可以提高土壤有机质含量和0～10 cm土壤的全氮含量[17]；乔荣等人在希拉穆仁的研究发现，围封可以使土壤黏粒含量、孔隙度逐年增大，容重和含水率逐渐降低，养分含量也逐渐增加[12]，虽然上述的研究都证明了围封对于草地植被的改善和土壤恢复起到了有利的作用，但有学者却得出了不同结论，认为围封对植被也有不利的一面，虽然围封可以明显提高了地上植被生产力，但是降低了植物密度和物种多样性[18]，也有研究表明短期围封并不会恢复退化草地，也不会影响土壤碳储存[1]。不同的学者对于围封对草地植被和土壤的影响持有不同的观点，本研究立足于围封对荒漠草原植物群落的盖度、密度、生物量以及多样性指数和土壤的影响，通过我们的研究，以期为荒漠草原的可持续发展以及草原的科学管理做出数据支撑和科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗农牧科学院与内蒙古农业大学共建的长期放牧试验平台，干旱少雨，雨热同季是研究区最主要的气候特点，试验期间降水和气温如图1所示。

图1 试验期间气温和降水Fig.1 Temperature and precipitation during the experiment

试验区植被低矮稀疏，植被覆盖度在17%左右。在试验期间，调查到的植物有短花针茅(Stipabreviflora)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、米氏冰草(Agropyronmichnoi)、羊草(Leymuschinensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、细叶葱(Allium tenuissinum)、蒙古葱(Alliummongolicum)、乳白花黄芪(Astragalusgalactites)、银灰旋花(Convolvulusammanni)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、兔唇花(Lagochilusilicifolius)、二裂委陵菜(Potentillabifurc)、猪毛菜(Salsolacollina)、陕西点地梅(Androsaceengleri)、地锦(Euphorbiahumifusa)、栉叶蒿(Neopallasiapectinate)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、(Caraganastenophylla)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、驼绒藜(Ceratoideslatens)、木地肤(Kochiaprostrata)、冷蒿(Artemisiafrigida)，其中，短花针茅、无芒隐子草、冷蒿为优势种，其余植物为非优势种。

1.2 试验设计

2004年在内蒙古乌兰察布市四子王旗短花针茅荒漠草原对50 hm2的天然草地进行围封并平均分成了12个小区，每个小区的面积为4.4 hm2。试验采用了完全随机区组的试验设计方法，一共有3个区组即3次重复，每个区组有4个放牧处理且随机排列，4个处理分别为围封(CK)、轻度放牧(Light grazing,LG)、中度放牧(Moderate grazing,MG)和重度放牧(Heavy grazing,HG)(图2)，各处理的载畜率值分别为0，0.91，1.82和2.71 羊单位/公顷/半年。试验羊为当地蒙古2岁羯羊，体重一致。放牧时间为每年的6月初，10月底结束放牧。每天早晨 7点将试验羊送至对应的小区，傍晚6点接回圈舍，每日饮水两次，放牧期间提供盐砖不进行舍饲。

图2 试验设计Fig.2 Layout of experiment design

1.3 试验方法

1.3.1植物群落地上生物量的测定在2011年5—10月份的每个月月底，在每个样地内随机选取 10个50 cm×50 cm大小的样方，记录样方内每个物种的密度、盖度、高度和频度，将植物齐地面刈割分种装入信封，带回实验室放置于65℃烘箱烘至恒重然后称重，所得结果为地上生物量。

1.3.2优势种密度、非优势种密度比例计算方法均通过与群落总体密度相除，所得结果为优势种密度、非优势种密度在群落中的比例。

1.3.3土壤养分测定在生长季高峰期8月中旬用直径为 2 cm的土钻按 0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm 3层取样，每个小区有3个样点，每个取样点有3个重复，四分法去除多余土样，用于土壤速效养分(速效钾AK、速效磷AP)的分析测定。土壤全量养分测定采用元素分析仪(Vario MACRO cube,Elementar,Germany)进行测定，土壤速效磷用0.5 mol·L-1NaHCO3萃取，用紫外可见光光度计测定(UV-2300,Shanghai Tian Mei Scientific Instrument Co. Ltd.,China)。土壤速效钾用1 mol·L-1NH4OAc浸提后，用原子吸收分光光度计测定(ZEEnit 700P,Analytik Jena AG,Germany)。

1.3.4土壤酸碱度测定称取土壤样品10.00 g，放入50 mL烧杯中，加入50 ml去离子水(水与土壤的比例5∶1)，充分搅拌后静置 30 min待测，使用电导率仪(STARTER 3100)测定土壤pH值(测定环境平均温度为19.5℃)。

1.4 数据分析

多样性指数采用2011年5-10月密度数据，利用R 3.6.2 Vegan包计算，主要计算公式如下：

Shannon熵指数H= Diversity(S)

(1)

Shannon多样性指数=Exp(H)

(2)

Margalef丰富度指数Ma=(S-1) /Ln N

(3)

Pielou均匀度指数:J = H/ln S

(4)

Simpson多样性指数= Diversity(S,"simpson")

(5)

式中,S表示群落中物种数目；N表示所有物种个体数总和,统计软件采用SAS 9.0，作图软件使用SigmaPlot 10.0，群落的盖度、密度、生物量以及丰富度的数据为2011年整个生长季的数据，土壤数据为8月数据，在分析数据之前进行了正态性检验，数据通过检验之后对植物的密度、盖度、生物量、物种丰富度、优势种密度比例、非优势种密度比例、多样性指数和土壤全氮、全钾、全磷、速效钾，速效钾和土壤pH进行了单因素方差分析，并在0.05水平条件下进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 植被特征对不同载畜率的响应

群落盖度、密度、地上生物量以及物种丰富度都随着载畜率的增加出现了降低的趋势(图3a,b,c,d)。围封处理的群落盖度比轻度放牧、中度放牧、重度放牧处的盖度高29%，87.2%，155.3%(P<0.05，图3a)。围封、轻度放牧和中度放牧处理的密度均显著高于重度放牧(P<0.05)。地上生物量随着载畜率的增加而降低，其中重度放牧生物量下降的最多，而轻度放牧和中度放牧处理的地上生物量没有明显的差异。群落的物种丰富度在围封处理下最多，轻度放牧和中度放牧处理的物种丰富度次之且二者之间没有显著差异，重度放牧的物种数最少，中度放牧处理的物种丰富度与重度放牧处理的物种丰富度也没有显著差异(图3 d)。整体上看，放牧对植物存在不利的影响，尽管轻度放牧、中度放牧的密度与围封的密度没有差异，但群落的盖度、生物量均没有围封的高。

图3 不同处理对植被特征的影响Fig.3 Effects of different treatments on vegetation characteristics注：不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同Note：Different letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

2.2 优势种和非优势种对不同载畜率的响应

优势种密度的比例随着载畜率的增加而增加(P<0.05，图4a)，重度放牧的优势种比例要显著高于围封和轻度放牧,值为54.5%和46.8%(P<0.05)，但是与中度放牧没有显著的差异。非优势种密度的比例在围封处理下显著高于重度放牧处理的31.6% (P<0.05，图4b)，但是与轻度放牧和中度放牧没有显著的差异。

图4 优势种和非优势种对围封和重度放牧的响应Fig.4 Responses of dominant and subdominant species to enclosure and heavy grazing

2.3 多样性指数对不同载畜率的响应

香浓熵指数随着载畜率的增加出现了先降低后增加最后降低的变化趋势(图5a)，香浓熵指数在围封和中度放牧处理时显著高于轻度放牧和重度放牧处理(图5a，P<0.05)，而围封和中度放牧处理的香浓熵指数、轻度放牧和重度放牧处理的香浓熵指数都没有显著的差异(图5a)。与对照相比，轻度放牧、中度放牧、重度放牧显著降低了香浓维纳指数、辛普森指数、均匀度指数(图5b,c,d)，并且载畜率越大香浓维纳指数、辛普森指数、均匀度指数下降的越多。丰富度指数随着载畜率的增加显著下降(图5e，P<0.05)，围封处理的丰富度指数显著高于轻度放牧、中度放牧、重度放牧处理丰富度指数的17.9%，31.1%，42.8%。

图5 不同处理对多样性指数的影响Fig.5 Effects of different treatments on diversity index

2.4 土壤性质对围封和放牧的响应

围封和轻度、中度以及重度种放牧处理对土壤的全氮、全钾、全磷、速效钾、速效磷含量和pH都没有显著的影响(表1)。

表1 不同处理对土壤性质的影响Table 1 Effects of different treatments on soil properties

3 讨论

3.1 不同放牧处理对植物群落特征的影响

人类干扰和全球气候变化对草原生物多样性和生态系统功能构成了严重威胁，草地的急剧退化促使人们努力通过生态方法来恢复草地，大多数的研究都认为植物多样性和生产力会随着载畜率的增加而降低[18-19]，所以一种简单而常见的恢复方法是排除食草动物[20]。长期禁牧可以增加地上生物量，改变植物物种组成[21]，董乙强等[22-25]研究表明围封能够增加植物群落的盖度、密度物种丰富度和地上生物量。在本研究中，围封比放牧样地的盖度、生物量、物种丰富度高，相比之下，放牧能够使群落高度、盖度和密度显著降低，而围封能够使草地的群落总生物量均显著提高，这可能是因为排除放牧压力后没有了家畜的采食干扰，植物迅速扩繁，其盖度和生物量显著增加。除此之外，围封以后的植物不会受到家畜以及野生动物的采食，增加了植物叶片的光合效率，从而增加了地上生物量，而放牧则增加了植物叶片的损失，减弱了植物的光合作用，因此生物量积累与围封相比较少[26]。

3.2 不同放牧处理对植物多样性的影响

关于围封对物种多样性的影响存在很大的争议。研究表明，生长季初期和中期放牧能够显著增加物种多样性，而在8月份围封处理的物种多样性显著高于放牧处理[23]，也有研究表明围封后草地群落物种多样不变或者降低[22]。本研究中围封显著增加了物种丰富度，优势种随着载畜率的增加而降低，而非优势种在围封处理下显著增加，这主要是因为在放牧过程中，家畜通常采食多年生杂类草，这些物种在放牧过程中受到的破坏最为严重[20,27]，多年生杂类草属于非优势种，因此就出现了放牧情况下非优势种减少而优势种增加的现象。同时，非优势种的减少也为优势种在空间和养分资源上创造了条件，有利于优势种的扩繁，所以物种多样性有了明显的增加。植物多样性的多寡还与放牧干扰有关，放牧通过对植物地上叶、茎产生影响进而导致光合和呼吸作用减弱影响到物种多样性，放牧还影响植物根际的活动过程，影响植物的竞争能力。研究表明，与中度放牧相比，过度放牧微生物数量和酶活性最低，影响多种牧草的生长[21]，所以多样性指数在放牧处理下表现出下降的趋势。

放牧胁迫和非生物胁迫的结合会对植物物种多样性产生复杂的影响，放牧和水的共同作用可能也会影响荒漠草原的植物多样性[20]。土壤水分有效性在很大程度上决定了干旱和半干旱生境中群落的结构[28]，而土壤粒度分布可能在决定土壤水分有效性方面发挥重要作用，大颗粒和孔隙大的土壤可以容纳大量的水但保水性差[20]，王忠武在相同的试验地研究表明，放牧增加了土壤的容重和紧实度引起了土壤退化[29]，这可能也是围封样地物种丰富度比重度放牧多的原因。研究表明，围封样地植物在恢复过程中增加了盖度、密度、生物量，起到了积沙的作用，因此，这也可能是导致群落多样性发生改变的原因[17]。

本研究中，香浓指数、丰富度指数、优势度指数、均匀度指数在围封处理下均高于放牧处理，丰富度和多样性仅与植物的种类多少和多度有关[30]。在试验期间，降水量主要集中在7-9月，围封样地内一、二年生植物明显增加(刺藜、栉叶蒿等)，从而导致了香浓指数和丰富度指数显著增加，另一方面，还可能是因为在本研究区荒漠草原植物种类少的缘故，围封处理的物种丰富度和密度均显著高于放牧处理，所以才表现出围封处理的多样性指数显著高于放牧处理。围封排除了家畜的采食，使得优势种始终处于优势地位，从而使草地物种均匀度增加。

3.3 不同放牧处理对土壤性质的影响

我们的研究表明，围封与放牧处理的土壤养分没有差异，与之前的研究围封增加土壤全碳和全氮的结论不一致[12-13,15,31]。Du等人在高寒草地研究了4年和8年禁牧对植物和土壤的影响，发现在围栏内土壤有机碳、土壤无机氮有显著改善，但随着放牧年限的增加，碳氮比保持稳定[32]，这表明土壤中的养分含量恢复到最高水平时围封对土壤恢复不会在起到任何作用。同样的，Wang等人在黄土高原的试验证实了这一结论，通过8年的禁牧对土壤碳库有很大的影响，对土壤氮库没有影响[15]，而Wu等人在新疆通过禁牧6年和16年的试验发现，土壤在围封6年的全磷、全氮、速效钾、速效磷要比围封16年的含量高，但围封16年的土壤有机质、全氮、全钾要显著高于围封6年的土壤[1]。在不同的试验地点得出的结论并不一致，这也表明了土壤恢复过程与围封年限和土壤基底有关[17]。Steffens在中国北方5个不同放牧强度的地点进行了土壤采样，他们发现停止放牧5年后土壤理化性质并没有达到围封的改善效果，而在围封25年后，土壤理化性质产生了显著差异[33]，因此，本实验土壤养分没有发生变化的原因可能是围封年限较短。