木枣抗裂变异系的鉴定和果实性状分析

栗现芳，李晓娟，钦 勇，武荣杰，王延峰

(陕西省红枣重点实验室/延安大学生命科学学院，陕西延安，716000)

枣ZizyphusjujubeMill原产于我国，已有5 000余年的栽培历史[1]。枣树作为我国第一大干果树种，因其适应性和抗逆性极强，有“铁杆庄稼”之称，同时也是枣农的主要经济来源。近年来，我国红枣产业发展迅速，面积和产量大幅度提高，产地主要集中在河北、山东、山西、河南、陕西、广西、湖北等地，在新疆、宁夏、甘肃有较快发展。陕西省作为我国五大枣产区之一，全省种植面积约17.33万hm2，其中陕北主栽面积达13.33万hm2左右，已成为区域经济的主导产业之一。

由于全球气候变化，枣果成熟期恰逢连续阴雨天气，导致裂果现象严重[2]。据调查，枣成熟期遇雨易裂的问题在各产区都存在，并且每年都有发生，特别是中、后期雨水大的年份更为严重[3]。裂果现象在樱桃、苹果、梨、杧果、荔枝等[4-9]果树中也普遍存在，枣树是发生裂果较严重的树种之一。枣裂果特性同其他性状一样，是遗传与环境共同作用的结果[10-12]。因气候条件难以人为控制，所以，解决枣裂果问题最有效的途径仍是挖掘抗裂种质、筛选抗裂品系和培育抗裂新品种。

木枣相对于团枣、骏枣、狗头枣等品种，表现为裂果率低、抗裂性好[13]，是陕北主要栽培品种之一。在田间调查和采样时发现，同一品种的果形特征具有遗传多样性，即木枣在多年种植过程中，部分植株的果形会出现一定程度的变化，存在2个变异系。本研究以木枣、变异系V1、变异系V2和易裂品种狗头枣(对照品种)为试材，在裂果率调查与抗裂性分析的基础上，进行果实形状、果核形状、肉核比、梗洼宽度、枣果含水量等果实性状的调查和分析，拟选出遗传背景相近、抗裂性不同的抗裂变异株，同时筛选与抗裂性相关的果实性状，用于后续裂果机理的研究和抗裂品种的培育。

1 材料与方法

1.1 材料

基于木枣在陕北主栽品种中的抗裂性及田间果形的遗传多样性，本研究以木枣、变异系V1、变异系V2和狗头枣为研究材料，在易发生裂果的脆熟期取材，选生长条件一致的同一田块的不同品种或品系，同一品种选3株树作为重复，每一株树分别从4个方向随机取样，需带果柄采摘、保鲜袋保存、冰盒中带回，用于抗裂性分析和果实性状测定。

1.2 方法

1.2.1 裂果率的测定 采用室内冷水浸泡法进行裂果率的测定。把采回的枣果，按品种和不同的重复分别装入实验室用的网袋中，浸没于盛有纯净水的烧杯中，冷水浸泡6 d，共计144 h。每隔12 h调查一次裂果数，同时换水一次。共记录11次，直至果实被水浸透、吸水饱和、不再开裂。裂果率(%)=裂果数/调查果数×100%。

1.2.2 果实特性的测定 木枣及其变异系V1、V2枣果从外部形态上表现明显不同，果实形状上分别表现为圆柱形、近圆形和锥形，而果实大小表现为变异系V2<木枣<变异系V1。通过考种的方式，利用简单称量和游标卡尺对其单果质量、果实纵径、果实横径、果实纵横径比、单核质量、核纵径、核横径、核纵横径比、梗洼宽度、肉核比等果实性状进行了逐一测定。精确到游标卡尺的最后一位，以力保数据准确可靠。果实形态用枣果的纵横比来表示，果实大小用单果质量来反映，果核形态用枣核的纵横比来表示，核大小用单核质量来反映，计算肉核比反映枣果的肉核构成情况，测定果柄连接枣果圆形部位的直径反映梗洼大小。将供试枣果切片处理，分别置于培养皿、60 ℃恒温烘箱烘至恒质量，计算不同品系枣果的含水量。含水量(%)=(原始果质量-烘干后恒质量)/原始果质量×100%。

1.2.3 数据处理方法 对裂果率和果实性状的调查结果，分别采用Excel 2010和SPSS 19.0统计分析软件进行统计处理。方差分析根据方差齐性检验结果分别选用Tamhane法和LSD法。

2 结果与分析

2.1 木枣及其变异系的抗裂性分析

试验结果看出，随着浸泡时间的延长裂果率表现60 h内上升明显，狗头枣在60 h内已达最高裂果率88%，其余品系60 h后仍呈缓慢上升趋势。不同材料间，变异系V2平均裂果率为31%，表现最低，远远低于木枣的裂果率67%；变异系V1的裂果率在整个浸水过程中均略高于木枣，狗头枣裂果率最高。方差分析与多重比较表明：除木枣和变异系V1裂果率差异不显著，狗头枣与变异系V1差异显著，其余材料间均表现差异极显著；裂果率为狗头枣>V1≈木枣>V2(见图1)。

注：O为木枣，V1为变异系1，V2为变异系2，D为狗头枣。图2、表1、表2、图3至图5同。图1 木枣等浸水后裂果率调查

2.2 木枣及其变异系果形特征分析

木枣及其变异系间，田间可观察到的最直观差异是果实大小和形状不同。木枣枣果原本果形呈圆柱状，前后匀称；变异系V1枣果接近球形且果实比木枣大；变异系V2呈锥形，肩大尾尖，果实比木枣小(见图2)。

图2 木枣及其变异系果形特征

进一步对反映果形特征的单果质量、果实纵径、果实横径及果实纵横径比进行测定和统计分析，结果看出，单果质量表现为V1>木枣≈狗头枣>V2，V1平均单果质量约为V2的1.7倍；果实纵径表现为狗头枣>木枣≈V1≈V2；果实横径表现为V1>木枣>狗头枣≈V2；果实纵横径比表现为狗头枣>V1，木枣及其变异系间差异不显著。木枣及其变异系间表现为单果质量、果实横径差异明显，而果实纵径及纵横径比并无差异，说明枣果的抗裂性与单果质量、果实横径大小有关，果小、横径小，抗裂性好；果大、横径大，抗裂性差。从这些指标上进一步反映出木枣及其变异系的果形差异，变异系V1相对木枣果大且圆实饱满，而变异系V2则较小且细长(见表1)。

表1 木枣及其变异系果形特征调查结果

2.3 木枣及其变异系果核特征分析

通过对反映果核特征的单核质量、核纵径、核横径及核纵横径比进行测定和方差分析，结果表明，单核质量表现为V1>狗头枣≈木枣>V2，核纵径表现为V2≈V1>木枣≈狗头枣，核横径表现为V1>O>V2、V1>D，核纵横径表现为V2>狗头枣≈木枣>V1。即单核质量小、核横径小、核纵横径比大，抗裂性好；单核质量大、核横径大、核纵横径比小，抗裂性差(见表2)。

表2 木枣及其变异系果核特征调查结果

2.4 不同品系枣果肉核比、梗洼宽度和含水量差异分析

通过单果质量、单核质量的测定，单果果肉质量和肉核比的计算和统计分析，肉核比表现为木枣≈V2>狗头枣>V1，梗洼宽度表现为V2>木枣>V1，含水量表现为狗头枣>木枣≈V2≈V1。即枣果抗裂性与肉核比、梗洼宽度具有相关性，而木枣及其变异系间枣果含水量并无差异。肉核比高，梗洼宽度大，抗裂性好(见图3至图5)。

图3 不同品系枣果肉核比测定结果

图4 不同品系枣果梗洼宽度测定结果

图5 不同品系枣果含水量测定结果

3 结论与讨论

枣树同其他植物一样具有遗传多样性，在长期种植过程中会出现自然变异。变异株不仅是选育新类型的主要来源，更是研究遗传机理的最佳材料。因此，田间变异株的筛选和鉴定显得尤为重要。目前，有对其他品种枣新材料的发现和研究，如任勇响等[14]以枣实生后代为研究对象筛选出多个极抗裂和抗裂类型；王振亮等[15]通过田间调查选育出大果型、抗裂果优良芽变枣品种“曙光8号”；本研究筛选出木枣抗裂变异系V2，与木枣最直观的差异是果实大小和果形，即枣的抗裂性与果实大小、果形直接相关。因此，很有必要对果实特性进行测定，并分析其与抗裂性的相关性。

通过单果质量的比较分析表明，枣果的抗裂性和单果质量、果实横径有关，单果质量小、果实横径小，抗裂性好。与陈武等[16]关于枣果横径与裂果率的相关性研究结果一致，枣果实横径与裂果率达到显著的正相关，即果形偏圆的枣果表现裂果率较高。将裂果率和果形结合分析，果小、果形细长、肩宽尾尖，抗裂性好；果大、果圆，抗裂性差。即分析抗裂性相关性状不能单从果实某一性状指标上去看，还需要结合果实整体形状去分析。

目前，关于枣果核特征与裂果性的相关性研究未见报道。果核属于果实的最内部结构，不同品种间也表现出一定的差异，也有可能参与枣果水分、营养物质运输等生理生化代谢过程，从而影响果实特性。结合果形和果核特征分析，不同品系间单核质量与单果质量、核横径与果横径差异表现一致，果实质量大的一般果核质量也大，果横径大的一般核横径也大；但核纵径和果纵径差异表现不一致，核纵径大的果纵径不一定大。结合裂果率与果核特征分析，单核质量小、核横径小、核纵横径比大，抗裂性好；反之，单核质量大、核横径大、核纵横径比小，抗裂性差。果核特征可能是通过影响果肉、果皮特征，进而影响果实抗裂性的一种间接作用。本研究中，V1果大、核也大，果圆、核也圆，果纵横径比和核纵横径比最小，表现易裂；而V2果小、核也小，果细长、核也细长，果纵横径比和核纵横径比最大，抗裂性好。进一步说明枣果抗裂性与果形具有相关性，与玉环柚的研究结果一致。很多果树中都存在裂果现象，但研究结果又存在差异。玉环柚[17]中研究发现，裂果性状与果实形状明显相关，而在脐橙(叶正文等)[18]上的裂果研究认为裂果性状与果实性状不存在显著相关性。

通过对枣果肉核比、梗洼宽度和含水量的分析表明，枣果抗裂性与肉核比、梗洼宽度具有相关性，而木枣及其变异系间枣果含水量并无差异，表现为肉核比高，梗洼宽度大，抗裂性好。结合果形特征分析，V1枣果大、梗洼宽度不一定大，相反V2枣果小、梗洼宽度却表现较大。遗传背景相近的木枣与V2含水量一致，但抗裂性却表现明显不同，因此，枣果的抗裂性与含水量并无明显相关性。

如果从不同品种间筛选和鉴定抗裂相关果实性状，由于遗传背景差异较大，需要测定和分析大量材料才能获得可靠的研究结果。本研究基于遗传背景相近，而裂果率明显不同的木枣及其变异系为试材，研究结果相对更具参考价值。通过调查发现，陕北木枣存在变异系，并筛选获得抗裂变异系V2，认为品种的抗裂性与果形、肉核比、梗洼宽度有关。相关性状分析可以通过对其中一个表型进行选择来达到对另一个表型进行有效选择的目的。遗传背景一致的抗裂变异系的获得，可为从遗传学角度研究枣抗裂相关基因和功能验证提供最佳材料。克服了枣树生育期长、遗传背景复杂、杂交困难、难以创建近等基因系、没有合适研究材料的瓶颈问题，加速了枣抗裂机理研究和新品种培育的进程。