基于Maxent模型的珙桐潜在分布预测及其重要影响因子分析

叶利奇，张伟皓，叶兴状，刘益鹏，张国防，刘 宝，阮少宁

（福建农林大学林学院，福州 350002）

近年来，气候变化加剧，极端事件频发，造成物种适生区面积快速减少，部分珍稀濒危物种灭绝，致使物种多样性下降[1]。开展濒危物种在气候变化影响下分布格局的研究，有利于了解物种过去到未来潜在适生区的范围变化，以便于制定出合理有效的物种保护措施，对实现生物多样性保护有着重要的理论与现实意义。

物种分布模型（species distribution models，SDM）广泛用于气候变化对物种分布的影响[2-3]，基于不同的算法原理，物种分布模型主要有：规则集遗传算法模型（GARP）[4]、最大熵模型（Maxent）[5]、生态因子分析模型（ENFA）[6]等。其中Maxent模型开发和研究较为成熟，操作简单，预测精度高[3，5]，其基于最大熵原理，可以从不完整的已知信息中做出推断和预测[7]，被学者广泛应用。现已有对孑遗植物[8]、园艺树种引种栽培[9]和入侵植物[10]等方面进行研究。

珙桐（Davidia involucrata）是国家一级濒危植物，素有“活化石”之称，并以“鸽子树”的别称享誉全球，为世界知名度极高的木本观赏植物[11]，有很高的生态和经济价值。目前，关于珙桐潜在分布区预测方面的研究，虽然已有陈俪心[12]、许瑶[13]和王雨生[14]等利用Maxent模型对珙桐潜在分布区进行了预测，但是所得AUC值分别为0.922 9、0.960和0.951，预测精度有待提高，而且陈俪心仅对凉山山系范围内作出预测，并未在全国大尺度范围开展研究。此外，过去和未来气候变迁背景下珙桐分布格局如何变化？限制地理分布的主要环境因子是什么？这些因子如何引起地理分布改变？这些问题尚未解决，依旧制约着珙桐种质资源保护利用和引种栽培规划等工作的科学开展。

本研究基于我国珙桐已知地理分布信息和环境因子数据，通过ENMeval数据包建立Maxent优化模型，利用Maxent优化模型与地理信息系统（ArcGIS）模拟预测珙桐在末次间冰期（last interglacial，LIG）、末次盛冰期（last glacial maximum，LGM）、全新世中期（mid-holocene，MH）、当代以及未来2050年、2070年温室气体低浓度排放情景（RCP2.6）和温室气体高浓度排放情景（RCP8.5）下的潜在分布区，探究末次间冰期以来珙桐适生分布区空间变化格局以及影响珙桐地理分布的重要环境因子，为珙桐天然资源的保护与引种栽培提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 珙桐分布点数据收集与处理

珙桐分布数据主要来源于全球生物多样性信息网络（GBIF，https：//www.gbif.org/）和中国国家标本资源平台（NSII，http：//www.nsii.org.cn/），分别获取珙桐分布点记录132条、107条，共239条。同时查阅已出版的文献资料，地方植物志等，获得34条，合计获得273条珙桐分布记录。结合珙桐的适生区范围，对找到的分布点进行二次筛选、精确，去除无采样地记录及采样地模糊记录，人工引种栽培记录以及重复分布记录，最终获得198条珙桐分布点（图1）。将样本的经纬度坐标以csv格式存储在Excel数据库中，用于建立Maxent模型。

图1 珙桐在中国的分布点数据Figure 1 Distribution data of Davidia involucrate in China

1.2 环境因子数据获取与筛选

末次间冰期（130 ka BP）、末次盛冰期（21 ka BP）、全新世中期（6 ka BP）、当代（1950—2000年）、未来2050s（2041—2060 年）以及 2070s（2061—2080 年）各时间段所用气候因子19个均下载于WorldClim数据库（http：//worldclim.org），未来温室气体为低浓度排放（RCP2.6）和高浓度排放（RCP8.5）两种；各时期土壤因子17个来源于国家青藏高原科学数据中心提供的基于世界土壤数据（HWSD）；各时期海拔数据下载于地理空间数据云（http：//www.gscloud.cn/）；当代人类活动因子数据下载自国际地球科学信息网络中心（http：//www.ciesin.org/）；通过运用 ArcGIS10.4软件将所有环境因子进行重采样，得到分辨率一致的栅格数据图层，各个因子的空间分辨率为301（约1 km2），并以ASCII格式输出。

为避免环境因子之间的多重共线性造成模型过度拟合而带来的误差，本研究先提取出38个环境因子的点差值，经过点差值提取和表格整理，将整理出来的数据在SPSS软件中做Spearman相关性分析和方差膨胀因子（VIF）分析[15]，参考郭晓旭所用方法[16]，当两个环境因子相关系数大于0.7，只选择其中一个的原则，最终从38个环境因子中筛选出17个参与建模，如表1所示。

1.3 模型建立、优化及评估

本研究使用Rv3.61中的EMNeval数据包优化Maxent模型[17]，将调控倍频（Regularization multiplier，RM）设置为 0.5～6，每次间隔 0.5，一共 12 种调控倍频；采用 10个特征组合（feature combination，FC），即：L、QT、H、HP、PT、QH、LQH、LPT、QHP 和 LQHPT，其中L为线性、T为阈值性、Q为二次型、H为片段化、P为乘积型。ENMeval数据包将上述120种参数组合进行测试，最终采用Akaike信息量准则的delta AICc模型评估AUCDIFF检验模型的拟合度与复杂度，当AICc值最低（delta.AICc=0）时模型参数组合最佳，用于Maxent模型建模[18]。然后，将掩膜好的ASCII文件和198个珙桐当代分布点的CSV格式文件，通过Maxent3.4.1软件来模拟预测不同气候情境下珙桐的潜在地理分布概率，为使珙桐出现的概率接近正态分布，采用张华分析胡杨潜在适宜分布区所用方法[19]，选择75%的数据用于模型训练，剩下25%的数据用于模型测试，重复10次，其他参数为默认值。利用刀切法（Jackknife）检验每个气候因子在预测中对模型的重要性[20]。采用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC曲线）的AUC值（area under curve）来验证模型精度。AUC值的取值范围为0～1，数值越大说明模型预测的可信度越高[21]。通常认为，0.52AUC20.7表示预测能力一般，0.72AUC20.9表示预测能力较好，0.92 AUC21表示预测结果极好[22]。

1.4 适生度等级分区及面积统计

将每个时期的数据在Maxent模型中模拟10次后的平均值输出结果导入ArcGIS软件，转化为Raster栅格图层，再按照分布概率P的值进行重分类，结合自然断点分级法[23]将珙桐分布区预测划分为以下4个等级：P20.2为非适生区，0.2≤P≤0.4为低适生区，0.4≤P≤0.6为中适生区，P≥0.6为高适生区。对重分类的图层利用ArcGIS栅格计算进行面积制表，得到每个分区的面积。

1.5 适生区空间变化

在ArcGIS中对每个时期模拟出来的平均值结果文件进行重分类，珙桐分布概率值20.2的空间单位为不适生区，赋值为0；分布概率值≥0.2的空间单元为适生区，赋值为1，以此建立过去、当前和未来气候变化情景下珙桐潜在地理分布的存在/不存在（0，1）矩阵，将矩阵值 0→0 定义为非适生区，0→1为新增适生区，1→0为丧失适生区，1→1为保留适生区。

2 结果与分析

2.1 模型优化结果与准确性评价

基于198条珙桐现代地理分布数据和17个环境因子图层，利用Maxent模型对珙桐潜在适生区进行模拟预测。经过Emavel数据包优化后，特征组合FC=PT，调频倍率RM=1.5为此次模拟中最优参数。因此本文选择该参数作为设置参数进行Maxent模型模拟，在该设置参数条件下的10次重复中，当代训练AUC平均值为0.983，测试AUC平均值为0.972；末次间冰期AUC平均值为0.983；末次盛冰期AUC平均值为0.981；全新世中期AUC平均值为0.980；未来时期4个气候情景下，AUC平均值分别为0.982、0.981、0.980和0.980。所有时期 AUC值均大于0.9，表明使用Maxent模型预测珙桐在中国的潜在地理分布模拟精度极高，获得的当代ROC曲线如图2所示。

图2 珙桐Maxent模型的受试者工作特征曲线Figure 2 Receiver operating characteristics curve of Davidia involucrate Maxent model

2.2 影响珙桐分布的环境因子重要性

根据刀切法分析得到17个环境因子对珙桐分布的潜在影响（表1），其中温度年较差（bio7，44.54%），年降水量（bio12，13.56%），昼夜温差月均值（bio2，9.97%）的贡献率（Percent contribution）排在前3位，累计贡献率为68.07%。昼夜温差月均值（bio2，26.42%），最干季降水量（bio17，16.13%）和海拔（elev，11.41%）的置换重要值（Permutation importance）排在前3位，累计值为53.96%。

表1 珙桐主要环境因子的各类参数Table 1 Various parameters of the main environmental variables of Davidia involucrata

刀切法检验结果表明（图3），仅使用单独变量时，对正规化训练增益影响最大的3个环境因子分别是温度年较差，年降水量和温度季节变动系数，说明这些环境因子比其他因子拥有更多的有效信息。综上所述，影响珙桐现代地理分布的主要环境因子为气温因子（温度年较差、昼夜温差月均值和温度季节变动系数），降水因子（年降水量和最干季降水量）以及海拔。

图3 珙桐环境因子刀切法检验结果Figure 3 The jackknife test result of environmental factor for Davidia involucrate

环境因子响应曲线可以进一步明确珙桐的存在概率与环境因子之间的关系（图4），一般认为当存在概率大于0.5时[24]，对应的环境因子值有利于珙桐的生长。根据环境因子响应曲线，适合珙桐生长的昼夜温差月平均范围为3～11.5℃、温度季节变动系数为49～79、温度年较差范围为25～30℃、年降水量范围为950～1 450 mm、最干季降水量范围为40～100 mm、海拔范围为 1 400～2 400 m。

图4 珙桐存在概率对主要环境因子的响应曲线Figure 4 Response curves of existence probability of Davidia involucrate

2.3 不同气候情景下珙桐适生区的面积预测结果和空间格局变化

根据图5和表2可知，从末次间冰期到全新世中期，珙桐总适生区呈现先扩大再缩小的趋势，但高适生区先缩小再扩大。具体总适生区从44.04×104km2（LIG）扩大到52.67×104km2（LGM）再缩小到50.24×104km2（MH）。高适生区从7.26×104km2缩小到 6.85×104km2再扩大到 6.95×104km2。

表2 不同时期珙桐适生区面积变化Table 2 The change of suitable area of Davidia involucrata in different periods ×104km2

图5 Maxent模型预测的不同时期珙桐潜在适生区Figure 5 Maxent model predicted potential suitable growth areas of Davidia involucrata under different periods

Maxent模拟的当代高适生区主要集中在四川盆地周围山区，湖南湖北地区的西部，云南的东北部以及贵州梵净山，与现实分布数据基本一致。珙桐在当代总适生区面积为41.94×104km2，包括低适生区 20.75×104km2，中适生区 14.03×104km2，高适生区 7.16×104km2。

未来4个不同气候情境（2050sRCP2.6、2050sRCP8.5、2070sRCP2.6、2070sRCP8.5）下，珙桐的总适生区面积相较于当代均有不同程度的扩张，总适生区面积均在50×104km2以上，但除了2050sRCP2.6外，珙桐的高适生区面积有所收缩，2050sRCP8.5、2070sRCP2.6和2070sRCP8.5这3个气候情境下珙桐高适生区面积相较于当代分别减少0.5×104km2、0.4×104km2和 0.05×104km2，表明未来气候情景下，珙桐的适生区将会受影响。而在2050sRCP2.6气候情境下，珙桐的高适生区面积相较于当代增加0.14×104km2，这说明短时期内RCP2.6情境下有利于珙桐生长。

根据表3和图6，在过去3个时期内，末次间冰期珙桐适生区增加面积为6.23×104km2，与当代相比，预测珙桐适生区面积增加率为14.85%。末次盛冰期到当代增加面积最大，为6.47×104km2，增加率为15.43%，预测增加面积主要分布在云南省横断山脉附近的贡山县和维西县，雪峰山脉西南地区，四川盆地周围山区，湖北省西南地区以及大巴山脉的西南地区。可以推测这些地区的独特地势在冰川时期成了珙桐的避难所。全新世中期到当代，珙桐适生区丧失面积2.00×104km2，丧失率为4.77%。

表3 不同时期珙桐适生区空间变化Table 3 Spatial variation in suitable distribution area of Davidia involucrata in different periods

未来4个不同气候情景下，珙桐适生区丧失面积分别为 2.57×104、2.77×104、1.76×104和 3.61×104km2，占当代总适生区面积比例分别为6.12%、6.59%、4.21%和8.62%，除了2070RCP2.6情境下，珙桐适生区丧失面积在逐渐增大，由此说明未来4个气候情景下随着时间段的推移以及碳浓度的升高，气候变暖对珙桐适生区面积有着显著影响。

3 讨论与结论

3.1 影响珙桐潜在分布的环境因子

从Maxent模拟结果来看，在筛选出的17个环境因子中，影响珙桐最适宜的温度年较差为25～30℃，当温差超过30℃时，珙桐的存在概率急剧下降，几乎接近零，表明珙桐难以忍受高温，与占玉燕等研究结论一致[25]。也有李月琴等[26]指出，在高温胁迫下，会造成珙桐叶片叶绿素降解，叶片内可溶性糖及过氧化物酶活性降低。其次，昼夜温差月均值范围为3～11.5℃，随着温差增大，珙桐存在概率也呈降低趋势，这与陈绪玲等对峨眉山珙桐群落特征调查所得结果一致[27]。除了温度之外，降水和海拔对其影响也极其重要，珙桐最干季降水量应满足40～100 mm，若低于40 mm，珙桐的生存概率会趋于零；适宜年降水量为950～1 450 mm，表明珙桐不耐干旱、喜凉爽湿润、潮湿多雨的环境，该结果与刘海洋等对壶瓶山自然保护区珙桐群落研究中所得结论一致[28]。姜瑞芳在研究珙桐幼苗生长与光合特征的主要影响因子中指出[29]，水分影响植物生长、叶片性状和光合速率；若水分不足，植物生长速率会降低或提前落叶，根、茎生长受到抑制，根系生物量降低；还会导致植物光合代谢紊乱；可见降水对植物的影响较大。珙桐适生海拔范围1 400～4 000 m，从1 400～2 400 m珙桐存在概率呈递增趋势，从2 400～4 000 m虽然存在概率仍大于0.5，但是呈现下降趋势，所以珙桐最适生范围可以看作1 400～2 400 m，这与相关记载珙桐实际生存海拔范围1 500～2 200 m基本吻合[30]。阮勇强等指出[31]，不同海拔高度对植物生长所需生物因素和非生物因素影响不同，从而造成植物生长和形态发育不同。刘婷婷等对珙桐苞片功能性状及其对海拔的关系响应中表明[32]，为适应不同环境，珙桐苞片的功能性状在不同海拔之间存在显著差异。由此说明，海拔是影响珙桐生长进而影响其分布的重要环境因子之一。在多个环境因子共同作用下，珙桐适生范围狭窄，处于零星分布状态。

3.2 珙桐的空间格局变化

过去3个时期中，末次盛冰期珙桐总适生区面积最大，为52.67×104km2。相较于其他学者的相关研究结果[33-34]，珙桐适生区在末次盛冰期发生了一定的扩张趋势。本研究结果表明，在末次盛冰期，珙桐适生区增加面积主要集中在横断山脉和雪峰山脉地区。本文推测造成这一现象的原因：虽然末次盛冰期寒冷的气候对生物造成了普遍的影响[35-36]，但是横断山脉地区由于独特的地势，受第四纪冰期影响较小，为物种提供了避难所。全新世中期珙桐的总适生区面积仅次于末次盛冰期，相较于寒冷的末次盛冰期，全新世中期全球气候更加温暖湿润，良好的水热条件更好满足了珙桐生长所需的外界条件，使得珙桐在四川盆地周围山区和华中地区有面积扩张趋势。当代是距离全新世中期最近的一个时期，珙桐当代总适生区面积相比于全新世中期总适生区面积收缩8.30×104km2，这可能由于当代人类活动加剧了珙桐生境破碎化。当代以及未来时期珙桐的中、高度适生区集中分布在西南地区，大致呈现不规则环形分布，这与王雨生以及已知珙桐分布区[37]基本一致。

未来4个不同气候情景下，低浓度排放下珙桐的丧失区面积较小，高浓度排放下珙桐的丧失区面积较大。相关研究也表明，在低浓度排放情景下温度和降水量的增长幅度对物种生长影响较小；而高浓度排放情景下，温度和降水量的增长幅度超出了适宜物种生长范围，更有可能加剧物种生境破碎化现象，对物种种群带来负面影响[38-39]。

3.3 珙桐自然群落保护与引种栽培规划

本研究结果发现，在未来气候情境下，珙桐中、高适生区连通性较差，生境破碎化，严重影响珙桐种群间的基因交流，不利于珙桐物种演化。为避免珙桐种群出现生存危机，应尽快采取相应的保护措施。

对于未来新增适生区，鉴于珙桐多分布于山间溪沟两侧及山坡沟谷[40]，应据此制定合理的可持续土地利用规划，为珙桐的迁入保留足够空间；另外，珙桐种子较大且较重，需要人工辅助迁移来帮助其扩散。对于未来丧失适生区，应积极采取迁地保护措施，建立植物园，将珙桐移植到人工环境中进行栽培、养护和保存。由于珙桐适宜在凉湿、多雨多雾的山区中栽培，因而应选择性地营造珙桐人工群落。对于未来保留适生区，它可作为珙桐应对气候变化的安全地与避难所，我们更应该注重对此区域的保护与管理。建立自然保护区是对珍稀濒危野生生物资源进行就地保护的最有效途径。

此外，因此，对于优良母树，可以进行挂牌标记，对其种子进行人工采集保存，在苗圃中进行播种培育，将实生苗栽种到潜在适生区内；对珙桐建立国家级良种繁育基地也是可实施的方法。

3.4 结论

在当代气候条件下，珙桐的潜在地理分布主要位于四川盆地周围山区，湖南湖北地区的西部，云南的东北部以及贵州梵净山；随着气候变化，珙桐潜在适生区有缩小趋势。此外，由于珙桐的地理分布受到气温因子、降水因子和海拔因子的影响，在未来可以考虑在珙桐保留适生区和新增适生区内建立保护小区、并进行人工培育实生幼苗、实施良种繁育基地等措施保护和扩繁珙桐。