浙优21茎秆抗倒伏性状的相关性及通径分析

万华雄

（福建省建瓯市农业技术推广中心，建瓯353100）

倒伏是粮食增收的主要障碍，倒伏不仅降低稻谷产量、影响稻米质量，也增加了机械收获难度。20世纪50年代初期，中国水稻的“绿色革命”有效降低了植株高度，单产水平得到显著提高。矮秆品种的大面积应用，虽解决了倒伏问题，但因植株过矮、生物量不足，难以有效提高水稻产量；适度的株高、合适的生物学产量是实现水稻超高产育种目标的关键。而倒伏是一个复杂性状，茎秆的物理性状也是影响倒伏的关键因素。近年来，随着株型高大、大穗型的超级稻品种大力推广，在大幅提高产量的同时，也面临着大面积倒伏的考验。前人对杂交籼稻、常规粳稻、杂交粳稻等抗倒性研究较多，而对超高产的籼粳杂交稻研究较少[1]。随着籼粳杂交稻组合在福建的推广面积逐年扩大，部分品种已成为福建省水稻的主推品种之一。浙优21系浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所于2016年选育出的长势繁茂、穗大粒多、着粒密度高的单季籼粳杂交稻，2016年通过浙江省审定（浙审稻2016015），2020年在福建省建瓯市进行大面积示范，产量达15127.65kg/hm2，2021年通过福建省主要农作物品种引种备案。福建夏季台风多发，探明该品种抗倒伏因素，对实现超高产生产具有重要指导意义，对该品种在福建省安全生产具有重要参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验材料选用籼粳杂交稻浙优21为供试材料，供试种子由浙江省农业科学院提供。

1.2 试验方法2020年在福建省南平市建瓯市顺阳乡溪东村进行试验，试验材料单本插植。分别于5月10日（I期）、5月20日（II期）、5月30日（III期）、6月9日（IV期）进行分期播种，秧龄25d。大田移栽的株行距为23.3cm×23.3cm，常规肥水管理，并加强病虫害防治。性状株高、穗长、剑叶长、剑叶宽、节间长、全秆鲜重、鲜穗重、全秆干重、干穗重、抗折力、茎直径和茎壁厚分别用X1~X12表示，倒伏指数用Y表示。

1.2.1 农艺性状调查2020年10月8日始，在成熟期分别调查4个不同播期的相关性状，每期调查20株具有代表性的植株，考察株高、穗长、剑叶长、剑叶宽等性状。

1.2.2 茎秆基部力学性状的测定参照杨惠杰等[2]抗折力测定方法，在水稻成熟期分别测定4个不同播期的基部各节间抗折力。即从田间取回茎秆，保留叶鞘、叶片和穗子，装在带有水层的桶内保持不失水。将待测定的节间茎秆水平置于测定台上，取第1伸长节间中点为测力点，轻缓拉动测力计，直到茎秆折断，记录最大峰值，此时测力计上的示数即为该节间的抗折力（kg）。

1.2.3 抗倒伏性状相关构成因素的测定用直尺和游标卡尺测量各材料基部第二节间及节间基部到穗顶的长度，置于电子天平称量全秆鲜重和鲜穗重，剥去基部第2节间的叶鞘，采用游标卡尺在节间中点测定茎直径与茎壁厚度，3次重复取平均值。随后将植株全秆置于100℃烘干箱内烘干2h，然后80℃烘干至恒重，置于电子天平上称量全秆干重和干穗重。

1.2.4 倒伏指数参照濑古秀生[3]使用的测定方法，计算4个播期的弯曲力矩和倒伏指数。即弯曲力矩=节间基部至穗顶的长度（cm）×该节间基部至穗顶的鲜重（g）；倒伏指数=弯曲力矩÷抗折力×100，倒伏指数越大，则茎秆越易倒伏，以倒伏指数200为抗倒伏临界值。

1.3 统计分析数据经Microsoft Excel整理，采用DPS7.05软件分析，分析不同播期主要农艺性状和基部节间性状与倒伏指数的相关性，并对性状进行多元逐步回归和通径分析。

2 结果与分析

2.1 不同播期浙优21茎秆性状与倒伏指数比较分析由表1可知，随着播种期的延迟，水稻生育期缩短，株高、全秆鲜重、鲜穗重逐渐下降，但III期和IV期之间均变化不显著；穗长I期、II期、III期逐渐下降且差异显著，但III期和IV期之间变化不显著；剑叶长度无显著变化。而全秆干重、干穗重、茎直径和茎壁厚4个性状均为I期最高，II期、III期、IV期之间不存在显著差异。抗折力则在I期、II期和III期、IV期之间不存在显著差异；在倒伏指数上，其大小分别为I期>II期>III期>IV期，但II期和III期间差异不显著。上述结果表明，浙优21在福建省中稻5月10日播种和晚稻6月9日的播种期，随着全生育期缩短，产量降低，尽管茎直径和茎壁厚明显下降，但因植株变矮，生物学产量降低，倒伏指数也明显下降。

表1 浙优21不同播期的性状和倒伏指数比较

2.2 浙优21茎秆性状与倒伏指数间的相关分析对浙优21茎秆性状与倒伏指数间的相关性（表2）分析可知，倒伏指数与穗长、剑叶长、剑叶宽、节间长、抗折力、茎直径和茎壁厚呈负相关，其中与节间长、抗折力、茎直径和茎壁厚呈极显著负相关，与穗长、剑叶长、剑叶宽的相关性没有达到显著水平；倒伏指数与株高、全秆鲜重、鲜穗重、全秆干重、干穗重均呈极显著正相关。倒伏指数与全秆鲜重、鲜穗重、全秆干重、干穗重和株高的相关系数分别为0.91、0.89、0.88、0.85、0.84，即与倒伏指数的相关性由高至低依次为全秆鲜重（X6）>鲜穗重（X7）>全秆干重（X8）>干穗重（X9）>株高（X1）。表明浙优21这个品种的倒伏受穗长、剑叶大小的影响很小，而受株高、生物学产量以及茎秆的物理结构和韧性的影响较大。

表2 浙优21倒伏指数与各性状间的相关系数

2.3 浙优21抗倒伏性状的多元回归分析为定量分析各性状对倒伏指数的影响，以株高（X1）、穗长（X2）、剑叶长（X3）、剑叶宽（X4）、节间长（X5）、全秆鲜重（X6）、鲜穗重（X7）、全秆干重（X8）、干穗重（X9）、抗折力（X10）、茎直径（X11）、茎壁厚（X12）为自变量，倒伏指数（Y）为因变量，经逐步回归，得到最优方程Y=-44.6914+1.5210X1-1.3896X5+3.0261X6+1.4055X7+2.7725X8-2.1025X9-2.0159X10+2.0274X11+2.9196X12。从表3方差分析可知，决定系数R2=0.996533，达显著水平（p=0.0001<0.01），调整相关R′=0.997359，逐步回归计算剔除了穗长（X2）、剑叶长（X3）、剑叶宽（X4）3个与倒伏指数无显著相关性的自变量。说明倒伏系数与上述其他9个性状存在明显相关，可由此方程来估测浙优21的倒伏系数。在回归方程中，由于各自变量的单位不同，其自变量前偏回归系数的大小之间无法直接比较，不能很好地说明该因素的重要程度，因此需要对偏回归系数标准化，以消除量纲的影响。标准化的偏回归系数称为标准偏回归系数，标准偏回归系数的绝对值越大，该自变量对因变量的影响也越大。从表4可知，标准偏回归系数绝对值由大至小为全秆鲜重（X6）>株高（X1）>抗折力（X10）>全秆干重（X8）>干穗重（X9）>鲜穗重（X7）>茎壁厚（X12）>节间长（X5）>茎直径（X11），说明全秆鲜重、株高、抗折力对倒伏指数影响最大，标准偏回归系数分别为0.5278、0.4803和-0.3840，影响最小的是茎直径，其标准偏回归系数为0.0309。

表3 浙优21茎秆性状与倒伏指数的方差分析

表4 浙优21茎秆性状与倒伏指数的偏相关系数

2.4 浙优21主要茎秆性状与倒伏指数通径分析为了进一步探讨上述性状与倒伏指数之间的直接效应和间接效应，根据倒伏指数对逐步回归分析筛选出的9个性状进行了通径分析，决定系数=0.996533，剩余通径系数=0.0610，表明本试验调查的性状已较好反映出影响该品种的倒伏指数。由表5可知，直接通径系数绝对值由大至小为全秆 鲜 重（X6）>株 高（X1）>茎 直 径（X11）>全 秆干重（X8）>鲜穗重（X7）>干穗重（X9）>茎壁厚（X12）>节间长（X5）>抗折力（X10），除了茎直径和抗折力外，各性状对倒伏指数的影响程度与回归分析基本一致，全秆鲜重对倒伏指数的直接作用最大，株高次之。而茎直径对倒伏指数直接作用排第3位，抗折力对倒伏指数直接作用最小，与回归分析中对倒伏指数的影响恰好相反，说明其他性状通过抗折力、茎直径间接对倒伏指数产生了较大影响。根据间接通径系数分析结果，全秆鲜重、株高、穗鲜重、全秆干重、干穗重和节间长通过抗折力对倒伏指数均呈负效应，而且影响较大；除节间长外，其他各性状通过茎直径对倒伏指数均呈正效应，从而抵消了茎直径对倒伏指数直接的负效应影响。

表5 浙优21茎秆性状与倒伏指数的通径分析

3 结论与讨论

水稻茎秆抗倒能力是综合因素共同作用的结果，既受外部因素的影响，也与水稻自身的抗倒能力有关，且主要受茎秆特性所决定。水稻在生长过程中，各个影响因子既不是独立影响，也不是按顺序影响的，而是相互制约、相互促进的过程，针对茎秆抗倒能力这一复杂性状，单独改善任何一个性状可引起其他性状的促进或抑制的改变，不利于水稻茎秆抗倒能力的总体提高[4]。

本研究发现，在4个不同播种期，倒伏指数随着播种期的推迟而降低。浙优21中稻5月10日播种，因全生育期延长，在株高、穗长、剑叶长、全秆和穗部的重量都较高，尽管在茎直径和茎壁厚有一定的增加，但在产量提高的同时，总体的倒伏指数增大，增加了水稻倒伏的风险。在相关性分析中，倒伏指数与生物学产量，即全秆鲜重、鲜穗重、全秆干重和干穗重的相关系数较大，相关系数变幅为0.85~0.91，表明鲜茎秆充实度和干物质的积累直接影响浙优21抗倒伏能力，而株高、节间长、抗折力、茎直径和茎壁厚的相关系数分别为0.84、-0.61、-0.76、-0.71和-0.68。表明浙优21的株高和秆型特征也影响植株的抗倒性，即株高越高，受力的力臂增大，茎直径和茎壁厚也应相应增大，否则抗倒伏能力会极大降低，在栽培上应控制株高。

全秆鲜重、株高、鲜穗重、全秆干重、干穗重对倒伏指数均表现为正效应，但根据间接通径系数分析结果，株高、节间长、全秆鲜重、穗鲜重、全秆干重和干穗重通过抗折力对倒伏指数为负效应，分别为-0.2231、-0.0680、-0.2376、-0.1996、-0.1886和-0.1644，地上部分生物量和干物质积累的上升，节间长增长，对茎秆的压力增大，倒伏指数会增大，抗折能力减弱，植株更容易倒伏；节间长、抗折力、茎直径和茎壁厚对倒伏指数的直接通径系数为负效应，分别为-0.0707、-0.0151、-0.2079和-0.0966，表现出抑制作用，说明节间长、抗折力、茎直径和茎壁厚效应值增大倒伏指数会相应降低，倒伏指数越低植株的抗倒能力越强；从间接通径系数分析，茎直径（X11）和茎壁厚（X12）通过抗折力对倒伏指数（Y）的间接作用为正值，表现出正效应，说明茎秆越粗壮，抗折力随之增大，抗倒能力增强。

本试验结果显示，水稻抗倒伏能力与节间粗度有密切关系，与前人的研究结果相一致，水稻抗倒伏能力与基部节间粗度呈显著正相关[5]，因此栽培上应控制后期的氮肥施用，适当降低植株高度，同时增加硅钾肥施用，提高茎秆韧性，增强抗倒能力[6-7]。