我国枇杷杂交育种进展

杨 敏 林 玲 范东东 宋 伟 彭震宇 钟守生欧 军 汪 军 刘 钇 魏丹丽 李华雄

（1四川省内江市农业科学院，内江641000；2四川省德阳市什邡市农业农村局，德阳618400）

枇杷原产中国，是南方典型的亚热带果树，秋萌冬花，春实夏熟，其果肉柔软多汁、甜酸适口、风味佳美、营养丰富，被誉为独冠时新的嘉果珍味。我国当前审定（认定）和大面积种植的枇杷品种仍以实生苗选育为主。随着我国枇杷种质资源收集、利用、创新的不断推进，以杂交育种途径选育枇杷新品种将逐渐增多，对推动我国枇杷产业的持续健康发展具有非同寻常的意义。从与枇杷杂交相关的种质资源、主要遗传性状以及枇杷杂交育种取得的进展等方面进行总结，对枇杷杂交育种中需要重点开展的工作进行展望，以期为该领域的研究提供参考。

1 枇杷种质资源

1.1 野生资源枇杷起源于中国。枇杷属（Eriobotrya）植物迄今已经明确的有26个种及其变种或变型，只有普通枇杷（E.japonicaLindl.）1个种作为果树栽培。目前，已经确认中国原产的有16个种以及4个变种或变型，东南亚原产的有6个种或变种（表1）；还有数个种尚未确认[1]。普通栽培枇杷遗传基础狭窄，有芽少枝疏、结果枝单元少、单产低、种子多、可食率低、根系弱小浅、不耐储运等缺点，严重制约枇杷产业的发展壮大。枇杷野生资源类型丰富，拥有许多栽培枇杷不具有的优良性状，例如根系发达、抗叶斑病、籽粒少、果皮颜色丰富、三萜酸含量高等，对于拓宽栽培枇杷的遗传基础，丰富遗传多样性，改良品种性状具有十分重要的意义。

表1 枇杷属植物及利用潜力

1.2 地方品种资源在我国，长江南北20多个省（市、区）均有枇杷栽培，各地均筛选出适宜当地种植的地方品种，拥有大量的地方品种资源。成渝地区是我国最大的枇杷产区，品种以大五星和龙泉1号为主，还有川早1号、红灯笼、金华1号、华白1号等[2-3]。福建枇杷种质资源最为丰富，如解放钟、白梨、贵妃、长红3号、太城4号、莆选1号、东湖早等，其中太城4号平均籽粒数为1.5粒，是选育少核枇杷的独特资源；福建省农业科学院果树研究所共收集保存栽培枇杷种质资源759份，建成目前世界上收集保存栽培枇杷种质资源数量最多、规模最大、遗传多样性最丰富的资源圃[2-3]。江浙种植品种以北亚热带、小叶型品种为主，如大红袍、洛阳青、软条白沙、宁海白、冠玉、白玉、丰玉等[2]。安徽三潭枇杷有大红袍、光荣、朝宝、长柄扁盒、鸭子白、塘栖等15个传统品种，大红袍和光荣约占当地种植面积的80%[4]。

1.3 引进国外的种质资源除中国外，世界上枇杷生产国主要有西班牙、巴基斯坦、日本、土耳其等。由于生态条件和消费习惯的差异，各国栽培品种呈现出不同的品种特性。从20世纪30年代开始，我国陆续从国外引进特色枇杷资源。四川省曾分别于1933年和1936年两次从日本引入田中、茂木枇杷嫁接苗，种植在重庆和成都[2]。福建省农业科学院、华南农业大学、广东省农业科学院等单位通过各种渠道引进日本、西班牙、意大利等国的枇杷新品种。从日本引进的品种主要有森尾早生、长崎早生、大房、茂木、白茂木、田中、阳玉、凉风等，其中茂木在日

本的种植面积占62%，白茂木被誉为日本枇杷的“国宝”，田中在我国台湾种植面积较大。从西班牙引进的枇杷品种有Algerie、Marc、Ullera、Javierin、Pelluches、Crisanto Amadeo、M C Bianco、M Aixaza、Italiano-I等，其中Algerie在西班牙的产量占80%，Marc和Ullera平均果重能达90g[2-3，5-7]。

2 枇杷主要性状遗传多样性及遗传特点

2.1 枇杷主要性状的遗传多样性福建省农业科学院对国家果树种质资源福州枇杷圃的种质进行较为全面系统的鉴定评价，结果表明：枇杷果实单果重在3.79~93.90g（簸咪底4号）之间，平均32.78g，变异系数48.44%，果实单果重大于60g的种质有10份（共222份）；红肉种质与白肉种质果实单果重差异不显著[8]；枇杷果实可食率平均为66.85%，变异系数为11.38%，大坡顶3号最小，为34.7%，红种最大，为78.5%，大于75.0%的种质有16份（共168份）[9]；可溶性固形物（TSS）含量差别较大，平均12.88%，变异系数18.01%，红波罗最低，为6.97%，小毛枇杷最高，为20.86%，大于15.0%的种质有41份（共243份）[10]；枇杷种子数平均3.1粒，亚荣白蜜最多，为5.7粒，光面软枣和红星最少，均为1.2粒，种子数为1.0~2.0粒的种质有15份（共128份）；种子重从0.68g（龙早1号、簸咪底3号）至5.48g（钟城23号）不等，平均1.9g，种子重小于1.0g的种质有12份（共128份）[11]；大坡顶2号、豆枇杷、笃山晚熟、麻栗坡枇杷、重瓣枇杷等14份种质对果实锈斑病抗性极强[12]；卓南1号、塘头3号、木罗枇杷和栎叶枇杷等种质高抗叶斑病[13]。

2.2 枇杷主要性状的遗传特点枇杷早实性、成熟期、果重、可溶性固形物含量、抗叶斑病等主要性状的遗传均是数量遗传。郑少泉等[14]对33个枇杷杂交组合530个杂种单株研究表明，杂种结果早的3年，迟的9年，一般在5年生时大部分已进入结果期；早实性的强弱有母性遗传的趋势，育种时优先选择早实性强的为母本。幼树期长短可作为杂种后代童期长短的预测依据，幼树期短的母本其杂种后代实生苗童期也短[15]。枇杷的成熟期遗传因亲本的选配方式不同其后代表现出明显的差异。亲本成熟期相同，杂种成熟期大多接近亲本，有晚熟的超亲遗传现象；亲本成熟期相近，后代以介于双亲范围内的个体数为多，有早熟的超亲类型；亲本成熟相差较远的杂交类型，其早熟性状遗传占明显优势[16]。枇杷果实重量、果肉厚度、果实横径、果实纵径4个性状表现出趋小遗传倾向；种子数、种子重、TSS 3个性状表现出趋高遗传倾向；果实横径、种子重、果肉厚度、果实纵径、种子数是影响果实重量的主要因素；杂种后代中单果重、TSS均出现超高亲现象[17]。枇杷对叶片叶斑病的抗性表现为较复杂的数量性状遗传。亲本均为感病其后代也表现为感病；以同一抗病品种为父本选配杂交组合，其后代感病程度取决于母本；同一高度感病母本与不同抗病类型父本杂交，其后代取决于父本的抗病性；在抗病与感病品种选配的正反交组合中，其后代表现为母性遗传。由此，要培育抗叶斑病的枇杷新品种，应用抗病性强的品种作为母本，其后代可出现较多的抗病类型供选择[16]。

3 育种进展

3.1 远缘杂交育种远缘杂交必须克服杂交不亲和。首先，由于部分枇杷野生资源的花期与栽培枇杷的花期相差太大，必须对花粉进行超低温保存才能成功授粉。超低温保存可以使大部分枇杷属植物的花粉在1~2年后保持25.0%~66.7%的活力[18]。其次，枇杷部分属间杂交组合的杂种胚会中途败育，需要进行胚挽救[18-19]。李桂芬等[18-19]对枇杷属和枇杷近缘属的种间、属间杂交发现，枇杷属种间、属间杂交大都亲和，同时存在部分不亲和；且不同的种类作为父本或母本时，坐果率相差较大，其中大渡河枇杷、栎叶枇杷和野生的普通枇杷最适合作杂交母本，台湾枇杷及两个变种和椭圆枇杷适合作父本。华南农业大学利用2个栽培枇杷与6个枇杷属植物进行种间杂交，并在此基础上进行回交，杂交后代果实呈现出单果种子数少、可食率高、可溶性固形物含量高、果实口感佳等特点；其中，解放钟枇杷与栎叶枇杷杂交后代中出现平均种子粒数仅为1.1个、可食率高达91.39%的优秀植株[20]。“十一五”至“十三五”期间，四川农业大学王永清团队利用普通枇杷大五星为母本与南亚枇杷进行远缘杂交，结合胚挽救技术，获杂种苗1000多株，选育出在四川3月开花、6月中下旬成熟、坐果率高、味浓甜的春花1号，并通过四川省非主要农作物新品种认定。以春花1号为代表的第1代春花枇杷，突破了现有枇杷品种秋冬开花、冬春幼果冻害减产等重大瓶颈，可使枇杷经济栽培区域垂直扩展500余m、水平向北推进1000余km，具备改变全国枇杷栽培版图、颠覆现有产业布局、成为向北大幅推进的农业新兴产业和乡村振兴致富新产业的潜力。目前该团队正培育二代、三代春花枇杷。

3.2 传统杂交育种我国第一个枇杷杂交品种是早钟6号，1981年由福建省农业科学院黄金松等[21]以超大果型枇杷品种解放钟为母本，特早熟的日本枇杷森尾早生作为父本进行有性杂交育成，具有特早熟、果实大、外观美、品质优、丰产、抗逆性强等特点。据不完全统计，我国通过杂交途径选育的枇杷新品种有14个（表2），5个枇杷新品种的亲本为早钟6号，且为杂交二代品种。福建省农业科学院还组配香甜×解放钟选育出香钟11号，组配金钟×贵妃选育出特晚熟新品种香妃，组配早钟6号×新白2号选育出白肉枇杷新品种三月白和白雪早[22-24]。三月白和白雪早均是特早熟优质大果类白肉枇杷新品种，二者在福州地区种植分别比早钟6号早熟15d和3d[22-23]。贵阳市农业试验中心组配早红3号×硬枝种选育出中熟枇杷新品种贵蜜，组配大五星×硬枝种选育出晚熟枇杷新品种黔星[25-26]。华南农业大学园艺学院和广州市果树科学研究所合作，利用早钟6号作母本，以西班牙品种Javierin为父本选育出白枇杷新品种早佳5号、早佳8号和早佳90号，以西班牙品种Ullera为父本选育出果肉为黄白色的枇杷新品种早西白[27]，以西班牙品种Marc为父本选育出枇杷新品种早茂15号。上海市农业科学院组配白玉×田中选育出中熟枇杷新品种火炬[28]。

表2 我国枇杷杂交育成品种统计

4 展望

随着人民生活水平的不断提高、人力劳动力成本的不断变化、生物科技的不断进步，对枇杷选育目标、种质资源创制利用、生物育种技术创新提出新的需求。在枇杷育种目标方面，要在之前选择产量、抗性、耐储运的基础上，进一步突显品质（白肉、少核、无核）、耐粗放管理、易机械化操作等特性的选择。在种质资源创制利用方面，要在不断挖掘地方品种资源和国外种质资源的同时，加大对枇杷野生资源的发掘与开发利用，有针对性地将野生枇杷所具有的根系发达、抗叶斑病、籽粒少、结果枝单元多、开花结果期延迟等优良性状引入普通栽培枇杷。在生物育种技术创新方面，要在枇杷全基因组测序的基础上，加快遗传图谱构建、分子标记辅助选择、基因克隆分析和基因编辑。