基于表型性状的番茄品种遗传多样性分析

何润铭，黎振兴，郭汉权，黄智文，田永红，沈 颖，刘洪标

（1.广东科农蔬菜种业有限公司，广州 510000；2.广东省农业科学院蔬菜研究所，广州 510000）

番茄，又名西红柿，为茄科番茄属，是一年或多年生草本植物。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球年总产量达1.7亿t，在蔬菜作物中位居首位［1］。中国是番茄生产和消费大国，种植面积常年保持在110万hm2左右，总产量5 500万t以上，占全国蔬菜总产量的7%左右［2］。番茄经过长期的自然驯化和人工选择，种类丰富，而番茄又是严格的自花授粉植物，导致了遗传背景越来越窄［3］，因此，不同番茄种质资源的收集和利用对于番茄育种有重要意义［4］。

育种的基础是种质资源，而种质资源的评价对于提高番茄育种效率有重要的指导意义［5］。近年来，中国农作物种质资源累计更新430 925份［6］，目前关于种质资源评价的报道较多。孙亚东等［7］对50份来自不同国家和地区番茄育种材料的22个性状进行了鉴定分析，发现4个材料性状表现突出，具有一定遗传改良价值；袁东升等［8］对100份番茄种质资源材料进行遗传多样性分析、主成分分析和聚类分析，发现不同性状在不同材料之间表现出不同程度的多样性；芮文婧等［9］对353份番茄种质资源的13个质量性状和16个数量性状进行变异水平评价、相关性分析及主成分分析，发现番茄品种材料的表型性状具有丰富的遗传多样性；郑福顺等［10］通过对480份番茄种质资源的20个表型性状进行分析，成功构建出3组核心种质R1、P1和D1。主成分分析和聚类分析是遗传多样性分析的重要方法之一，在很多植物中都有应用，如甘蓝型油菜［11］、生菜［12］、钟花樱［13］、云南红米［14］、毛花猕猴桃［15］等。

本研究对95份番茄品种资源的表型性状进行主成分分析和聚类分析，从而了解品种资源的遗传多样性、变异程度和品种资源之间的遗传关系，为番茄品种资源利用和现代育种提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 材料

95份番茄品种材料分别来自广东省、山东省、陕西省、台湾省、广西省、北京市、湖北省及甘肃省。品种编号、名称及来源见表1。于2020年8月12播种，10月6日定植于广东省农业技术推广总站示范田。

表1 番茄品种材料编号、名称及来源

1.2 性状调查

参照中华人民共和国农业行业标准NY/T 2236—2012《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 番茄》，调查植株高度、生长类型、生长习性、叶姿态、叶绿色程度、复叶类型、复叶长、复叶宽、花序类型、花簇生、花颜色、果实绿肩、绿肩覆盖范围、绿肩绿色程度、果实成熟前颜色、果梗离层、果实纵径、果实横径、果实纵/横比率、果柄长、果梗端的棱、果实横切面形状、果实成熟时颜色、单果重及硬度，共25个性状。

1.3 数据分析

对数量性状的数据进行平均值、标准差、变异系数和遗传多样性指数分析，对质量性状数据进行分布频率及遗传多样性指数的分析，其中遗传多样性指数的分析是利用Shannon-Wiener多样性指数（H′）计算公式计算，利用SPSS 21.0软件进行相关性分析和主成分分析。通过番茄的25个表型性状，采用系统聚类组间聚合的方法对95份番茄品种资源进行聚类，采用平方欧式距离得到近似矩阵。

2 结果与分析

2.1 番茄品种资源质量性状的多样性分析

番茄品种资源的质量性状分析结果（表2）表明，15个质量性状在95份番茄品种材料中共有35个变异类型，平均每个性状的变异类型为2.33个，大部分性状的变异类型与分布频率不同，其中果梗离层性状、花簇生性状和花颜色性状由于不存在性状分离，分布频率都是100%。

表2 番茄品种资源质量性状的分类及分布频率

番茄品种资源质量性状的Shannon-Wiener多样性指数（H′）变化范围为0.108 8～1.234 8。H′最大的是成熟时果皮颜色，果皮为橙色的分布频率达到36.84%。复叶类型的H′最小，大多数表现为二回羽状复叶，分布频率为88.42%。叶片绿色程度以中间型为主，分布频率为62.11%，叶片颜色浅的只有一个品种。叶片着生状态以半下垂为主，分布频率为63.16%。生长类型以无限生长性为主，分布频率为95.79%。生长习性以直立生长为主，占总数量的94.74%。多岐花序在花序类型中占71.58%。果实绿肩占50.53%，与无绿肩的相当。绿肩覆盖中覆盖范围大的占大部分，分布频率为87.50%。绿肩的颜色以中肩型为主，分布频率为85.42%。果实硬度以硬为主，分布频率占总数的62.11%。

2.2 番茄品种资源数量性状的遗传多样性分析

95份番茄品种数量性状的分析结果见表3，其中变异系数在15.7%～128.6%，遗传多样性指数在1.005～2.087，多样性丰富。果实纵径、果实横径和果形指数都是番茄果实外观的主要参照指标，其中果实横径的变异系数最大，为49.6%。在果实产量的参照指标中，单果重的变异系数是所有数量性状指标中最大的，为128.6%。复叶长度的遗传多样性指数最大，为2.087，其次是植株高度的遗传多样性指数，为2.079，再次是果形指数和复叶宽度的遗传多样性指数，分别为2.047和2.015。

表3 番茄品种资源数量性状的遗传多样性分析

2.3 相关性分析

性状的相关性可以通过对一种性状的选择间接达到选择另一种性状的效果，从而可以提高选择效率，加速育种进程［16］。95份番茄品种性状的相关性分析结果见表4。由表4可知，株高与复叶长表现为极显著正相关；复叶长与复叶宽、果实纵径、果实横径、单果重呈极显著正相关，与果柄长、果形指数呈极显著负相关；复叶宽与复叶长、果实纵径、果实横径、单果重呈极显著正相关，与果柄长、果形指数呈极显著负相关；果柄长与复叶长、复叶宽、果实纵径、果实横径、单果重呈极显著负相关，与果形指数呈极显著正相关；果实纵径与果实横径、单果重呈极显著正相关，与果型指数呈极显著负相关；果实横径与果形指数呈极显著负相关，与单果重呈极显著正相关；果形指数与单果重呈极显著负相关。

表4 95份番茄品种性状的相关性分析

2.4 主成分分析

对95份番茄品种材料的表型性状进行主成分分析，结果见表5。主成分的选择是依据特征值和贡献率，以特征值大于1为标准提取成分［17］。前7个主成分的累计贡献率达76.71%，说明这7个主成分能代表这25个性状所代表的遗传信息。

表5 95份番茄品种性状的主成分分析

第一个主成分的特征值和贡献率分别为5.124和24.40%，主要是果柄长、果梗端的棱、单果重等，其特征向量都在0.600～0.805，这类性状主要和番茄果实相关。第二个主成分的特征值为2.480，贡献率为11.81%，主要是株高、生长习性和复叶类型，这类性状主要和番茄的植株和叶片有关。第三个主成分特征值和贡献率分别为2.275和10.83%，主要是横切面性状、果形指数、果实横径等，这类性状主要和番茄的果实有关。第四个主成分主要是绿肩覆盖范围和果实硬度。第五个主成分主要是叶姿态。第六个和第七个主成分主要和果实成熟前和成熟时颜色有关。从特征值和贡献率的大小，可以筛选出果实纵径、果实横径、果形指数、单果重、果柄长、果梗端的棱、果实成熟前颜色、果实成熟时颜色、果实硬度、复叶长、复叶宽等性状是造成番茄品种表型差异的主要因素。

2.5 聚类分析

对95份番茄品种表型性状进行聚类分析，在遗传距离为5处分为5个群组，结果见图1。

图1 95份番茄品种聚类分析结果

第1群组共包含有35个品种材料，绝大部分来源是广东且全部都是大果形番茄品种。其主要特征是株高较高，生长类型都是无限生长型，复叶类型都是二回羽状复叶且都相对较大，叶片颜色都较深，大部分品种果实无绿肩，成熟时果皮颜色以橙色为主，果实纵径、横径也相对较大，单果重也都在100 g以上，果实硬度都较硬。

第2群组共包含10个品种材料，来源较广。其主要特征是果实成熟前颜色较浅，果梗端的棱强或极强，成熟时果皮颜色橙色和粉红色各占50%，果形指数较小，果实硬度以中、硬为主，单果重有9个品种在200 g以上。

第3群组包含2个品种材料，都来源于广东。其主要特征是果实横径较纵径小，果形指数较大，复叶长，都是无限生长型，果柄较长。

第4群组包含44个品种材料，来源较广。其主要特征是全部都是小果形番茄品种，叶片颜色中、深为主，大部分番茄品种都有绿肩，且绿肩覆盖范围较大，绿肩颜色中、深为主，果实成熟前颜色浅，果形指数较大，果梗端的棱中、弱为主，单果重较轻，果实硬度中、硬为主。

第5群组只有1个品种材料，来源于广东。其主要特征是株高较矮，叶片颜色深，复叶小，果柄短，单果重最轻。

3 小结与讨论

对番茄品种质量性状的多样性分析结果表明，成熟时果皮颜色的多样性指数最大，说明供试品种的果皮颜色比较丰富，但是还是以橙色、红色、粉色为主，再结合其他质量性状分析结果，在一定程度上说明了当前番茄育种方向：果皮颜色以常规颜色为主；叶片颜色以中间型为主；叶片着生以半下垂为主；生长类型以无限生长型为主；果实硬度以偏硬为主等。

对番茄品种的数量性状的多样性分析结果表明，单果质量的变异系数最大，果形指数的多样性指数最大，在一定程度上说明当前的育种向多种果形、多种重量方向发展。

数量性状的相关性分析发现，株高只与复叶长呈极显著相关，与其他性状无相关性；果形指数与果柄长呈极显著正相关，与果实纵径、果实横径、单果重、复叶长、复叶宽互呈极显著负相关；单果重与果型指数和果柄长呈极显著负相关，与果实纵径、果实横径、复叶长、复叶宽互呈极显著正相关，这个结果与前人的研究结论［18］相似。这些分析结果从一定程度上说明株高在番茄育种方向上不再是重点指标，单果重、果型指数、果实纵径、果实横径、复叶长、复叶宽和果柄长是相对重要的性状指标。

从主成分分析的结果可以筛选出果实纵径、果实横径、果形指数、单果重、果柄长、果梗端棱、果实成熟前颜色、成熟时颜色、果实硬度、复叶长、复叶宽等性状是造成番茄品种表型差异的主要因素，这与前人的研究结果［19］相似，也与相关性分析的结果相对应。

采用系统聚类组间聚合的方法在遗传距离为5处将供试的95份资源划分为5个群组。第1群组包含35份资源，第4群组包含44份资源，这两大群组资源数量占总数的83.2%，这也从一定程度上说明当前番茄育种趋于同质化。

遗传的多样性在于遗传背景的多样性，而如今的番茄品种趋于同质化，应当重视不同遗传背景材料的保护，发掘不同背景番茄材料的利用价值。现代生物技术在育种中可大大缩短育种周期，加速育种进程，简化育种流程［20］，应结合现代育种技术系统、快速和深入地挖掘不同背景的遗传资源。