中西太平洋围网不同作业方式兼捕镰状真鲨渔获率和死亡率分析

孙康，戴小杰，2，高春霞，2，吴峰，2，王学昉，2

（1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心/大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306）

金枪鱼围网渔业中有两种主要作业方式：主捕人工集鱼群和主捕自由鱼群（朱江峰，2017），金枪鱼易在海面一些树枝、动物残骸等漂浮物周围集群，利用这一特性，渔民开始使用人造漂浮物来提高金枪鱼的捕获率，即人工集鱼装置（fish aggre原gation devices，FAD） （王学昉 等，2015；王禹程等，2020）；另外，金枪鱼在洄游过程中会和鲣（Katsuwonus pelamis）集结成群，自由迁徙，即自由鱼群（free swimming school，FSC） （Bromhead et al，2003），自由鱼群游动较为灵敏，空网率比较高，而使用人工集鱼装置可使鱼类聚集，游动较为迟缓，更容易捕获（黄金玲等，2020）。镰状真鲨（Carcharhinus falciformis）是一种常见的远洋性鲨鱼，广泛分布于全世界的热带海洋、岛屿大陆架、大陆坡以及近海水域，其分布的水域温度一般超过23 益（Rodriguez-gutierrez et al，2020；Hu-tchinson et al，2019）。由于镰状真鲨的分布区（20毅N—20毅S）与以热带金枪鱼为目标的捕捞活动区在空间上是重叠的，因此镰状真鲨为在以热带金枪鱼等经济鱼种为目标的围网渔业中主要的兼捕物种（Watson et al，2010）。20 世纪80 年代，市场上对罐装金枪鱼的需求加大，使得渔民更趋向于使用人工集鱼装置捕捞金枪鱼，在金枪鱼渔获率提高的同时，镰状真鲨的兼捕率也随之升高（Hall，1998）。镰状真鲨是聚集于漂浮物附近的主要鲨鱼物种，占兼捕到的鲨 鱼渔获率的90% （Gilman，2011）。Amande 等（2010） 研究发现2003—2007 年在大西洋作业时FAD 和FSC 状态下兼捕到的镰状真鲨尾数占鲨鱼总尾数的比例分别为75.2%和5.5%。

据报告，在太平洋的金枪鱼围网渔业中，镰状真鲨幼体占兼捕到鲨鱼的比例超过85%，在中西太平洋水域每年兼捕到的镰状真鲨数量可以达到30 伊104～ 63.4 伊104尾（WCPFC，2013）。此外，热带金枪鱼围网渔业兼捕到的镰状真鲨在释放后的总死亡率很高，东热带太平洋、中西太平洋以及印度洋围网渔业兼捕到的镰状真鲨死亡率分别达到79% ～95% 、 84% 和81% （Eddy et al， 2016；Hutchinson et al，2015；Poisson et al，2014）。由于鲨鱼群体一旦被破坏就难以恢复，国际社会对镰状真鲨关注程度日益增长，有评估结果显示，中西太平洋区域的镰状真鲨处于被过度捕捞状态（王学昉等，2015；WCPFC，2013）。目前，区域性渔业管理组织如WCPFC（Western and Central Pacific Fisheries Commission）、 IATTC（Inter American Tropical Tuna Commission）等通过禁止所有船只保留或使镰状真鲨上岸的养护管理措施来降低其兼捕率，保护镰状真鲨资源（褚晓琳等，2019）；《保护野生动物迁徙物种公约》 （Convention on Migra原tory Species，CMS）在2014 年将其列入附录二中，并对其保护提出了决议。

本研究根据2018—2019 年我国围网渔业渔船在中西太平洋区域（15毅S—15毅N，140毅E—180毅E）共20 个作业航次记录的渔捞日志，对FSC 和FAD两种捕捞作业方式兼捕到的镰状真鲨渔获率、生存状态等进行比较分析，探讨作业方式对镰状真鲨兼捕的影响，为今后我国对镰状真鲨资源的管理和养护提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 数据来源

渔业数据来自我国金枪鱼围网渔业的渔捞日志，主要包括经度、纬度、自由鱼群和集鱼装置的投放次数，以及兼捕到的镰状真鲨尾数、生存尾数和死亡尾数。其中2018 年和2019 年投网次数分别为2 268 次和2 525 次，兼捕到的镰状真鲨数量分别为3 444 尾和5 727 尾（表1）。研究区域为15毅S—15毅N，140毅E—180毅E。时空分辨率为1毅伊1毅，时间序列为2018—2019 年所有月份，将2018—2019 年共计20 艘围网渔船的努力量按照1毅伊1毅的网格划分（图1）。

图1 2018—2019 年中国围网渔船在中西太平洋的FAD 和FSC作业投网次数分布

表1 2018—2019 年中国围网渔船在中西太平洋兼捕镰状真鲨情况

1.2 数据分析方法

（1） 兼捕到的镰状真鲨的尾数以经度和纬度1毅伊1毅为空间统计单位，计算每一统计单位兼捕到的镰状真鲨的单位捕捞努力量渔获量（Catch per u原nit effort，CPUE），CPUE 计算公式为：

其中，C 表示1毅伊1毅渔区内兼捕到的镰状真鲨，单位为尾数；E 表示单位渔区内的下网次数，单位为网次。

（2）分别计算2018 年和2019 年在自由鱼群和人工集鱼群状态下每月的镰状真鲨CPUE 以及镰状真鲨的生存尾数和死亡尾数，绘制镰状真鲨CPUE月际折线图和死亡率柱形图，利用配对t 检验分析两种作业方式兼捕到的镰状真鲨CPUE 和死亡率间是否存在显著性差异，死亡率（Mortality）的计算公式为：

其中，D 表示每月兼捕到的镰状真鲨死亡总个体数；N 表示每月兼捕到的镰状真鲨的总个体数。

以上数据分析在R 语言、SPSS 和Excel 软件中完成。

2 结果

2.1 FAD 和FSC 兼捕镰状真鲨CPUE 分布

对比发现，2018 年两种作业方式兼捕到的镰状真鲨CPUE 分布范围较广，在基里巴斯和瑙鲁专属经济区和所罗门群岛附近均有分布，而2019 年兼捕到的镰状真鲨主要分布在基里巴斯和瑙鲁专属经济区，在所罗门群岛附近的分布零散甚至为0（图2—5）。2018—2019 年无论是FAD 还是FSC作业下兼捕到的镰状真鲨CPUE 都主要集中在基里巴斯和瑙鲁专属经济区，但FAD 作业下的CPUE分布范围明显高于FSC 作业。

图2 2018 年中国围网渔船在中西太平洋FSC 作业下兼捕到的镰状真鲨CPUE 分布

图3 2018 年中国围网渔船在中西太平洋FAD 作业下兼捕到的镰状真鲨CPUE 分布

图4 2019 年中国围网渔船在中西太平洋FSC 作业下兼捕到的镰状真鲨CPUE 分布

图5 2019 年中国围网渔船在中西太平洋FAD 作业下兼捕到的镰状真鲨CPUE 分布

2.2 FAD 和FSC 兼捕镰状真鲨CPUE 月份变化

2018 年FAD 和FSC 作业兼捕到的镰状真鲨CPUE 月际波动均较大，FAD 兼捕的镰状真鲨CPUE 多高于FSC（5 月份除外）。整体来看，2018年6—8 月FAD 作业下镰状真鲨CPUE 较高，8 月份CPUE 达到最高（4.11 尾/网次）。FSC 作业兼捕到的镰状真鲨CPUE 最高月份出现在5 月，为2.37 尾/网次。经配对t 检验发现2018 年FSC 和FAD 兼捕到的镰状真鲨CPUE 间存在显著性差异（P=0.014<0.05） （图6）。

图6 2018 年FAD 和FSC 作业下兼捕到的镰状真鲨的CPUE变化趋势

2019 年FSC 和FAD 作业兼捕到的镰状真鲨的CPUE 呈现波动性，但FAD 作业下的CPUE 完全高于FSC。整体来看，2019 年6原10 月FAD 兼捕镰状真鲨CPUE 均大于3.00 尾/网次，尤以6 月份的镰状真鲨CPUE 最高，为4.65 尾/网次。FSC 兼捕到的镰状真鲨CPUE 在8 月份最高，为2.08 尾/网次，3 月份最低，CPUE 仅为0.05 尾/网次。经t 检验发现2019 年FAD 和FSC 兼捕到的镰状真鲨CPUE 间存在极显著性差异（P=0.00<0.01） （图7）。

图7 2019 年FAD 和FSC 作业下兼捕到的镰状真鲨的CPUE变化趋势

2.3 FAD 和FSC 兼捕到的镰状真鲨死亡率月份对比

2018 年FSC 和FAD 作业下兼捕到的镰状真鲨死亡率范围分别是0.00%耀74.52%和20.26%耀47.37%。从月份变化来看，1—4 月份在FAD 作业下的镰状真鲨死亡率大于FSC，4 月份之后（除11月） FSC 兼捕镰状真鲨的死亡率反而大于FAD。如图8 所示，FAD 作业下镰状真鲨的最高死亡率出现在1 月（47.37%），最低出现在4 月（20.26%）；FSC 作业下镰状真鲨死亡率最高达到了74.52%（7月），最低为10.64% （3 月），最高和最低之间相差较大。经配对t 检验发现，2018 年FAD 和FSC作业下镰状真鲨的死亡率间无显著性差异（P=0.925>0.05）。

图8 2018 年FSC 和FAD 作业兼捕到的镰状真鲨死亡率对比

经对比发现，2019 年镰状真鲨死亡率情况不同于2018 年，多数月份FAD 和FSC 作业下的镰状真鲨死亡率相当。该年FSC 和FAD 作业下兼捕到的镰状真鲨死亡率范围分别是0.00%耀92.86%和31.72%耀76.71%。FAD 和FSC 作业下镰状真鲨死亡率较高的月份均出现在1—4 月份，4 月份的镰状真鲨兼捕死亡率最高，分别为76.71%、92.86%。经t 检验发现，2019 年FAD 和FSC 作业下镰状真鲨的死亡率均无显著性差异（P= 0.577 > 0.05），这一结果和2018 年一致（图9）。

图9 2019 年FSC 和FAD 作业兼捕到的镰状真鲨死亡率对比

3 讨论

3.1 金枪鱼围网作业兼捕到的镰状真鲨CPUE 分布情况

本研究显示，我国在中西太平洋金枪鱼围网渔业中兼捕的镰状真鲨主要分布在基里巴斯和瑙鲁专属经济区，根据中西太金枪鱼围网渔业统计（李鹏等，2020），基里巴斯和瑙鲁专属经济区是我国在太平洋围网作业的重要区域，除夏季台风季节外，基本全年都有作业。研究还发现，FAD 兼捕到的镰状真鲨CPUE 分布范围显著高于FSC，Hutchin原son 等（2019）对中西太平洋标记的镰状真鲨的洄游路线研究发现，镰状真鲨在有FAD 附近的水域逗留时间可长达两周，表明了FAD 对镰状真鲨具有较大的聚集效果，而FSC 兼捕的镰状真鲨为自由群，分布更多受热锋、涡流、季节和叶绿素的浓度强度变化等因素影响（IOTC，2017），有研究发现在热带大西洋水域镰状真鲨幼体的分布表现出强烈的季节变化，分布较集中的区域为加蓬、几内亚和热带大西洋中南部区域，这种分布特性极大地降低了渔业活动中捕获自由鱼群的概率，也是导致研究发现FSC 兼捕的镰状真鲨分布范围较窄的原因所在（Lopez et al，2020）。

3.2 FAD 和FSC 作业下镰状真鲨CPUE 的分析

在渔获物的丰度上，本研究发现，2018 年和2019 年FSC 和FAD 兼捕到的镰状真鲨CPUE 间具有显著性差异，FAD 兼捕到的镰状真鲨CPUE 相对更高，这种差异在世界范围内的捕捞活动中是常见的。在印度洋西部水域FAD 状态下的主要副渔获物（鲨鱼和鳐类） 要比FSC 状态高，占渔获物的比例分别是40%和17%（Clavareau et al，2020）。本研究也发现，2018—2019 年FAD 和FSC 作业兼捕的镰状真鲨CPUE 较高均出现在5—9 月之间，尤以7—8 月份CPUE 的值相对更高，且这主要来自基里巴斯专属经济区的围网作业。究其原因，WCPFC 规定在南北纬20毅的专属经济区（除基里巴斯）和公海内，7 月1 日至9 月1 日禁止所有围网船只向海里投放FAD（WCPFC，2018）。在这3个月期间，基里巴斯附近水域的镰状真鲨在FAD的吸引下会在基里巴斯经济区大量聚集，另外镰状真鲨喜热，7—9 月水域温度较高，这两个原因是导致镰状真鲨在7—9 月CPUE 较高的原因。另外，在其他水域镰状真鲨围网兼捕量出现较高的月份也较为一致，Torres 等（2014）对大西洋的研究发现FAD 和FSC 状态下渔获量CPUE 全年在变化，FSC作业下较高的副渔获量出现在4—9 月；Clavareau等（2020）在对大西洋研究时发现在FAD 和FSC状态下兼捕到的镰状真鲨等鲨鱼副渔获物较高CPUE 也是出现在4—9 月。

3.3 FAD 和FSC 作业下镰状真鲨死亡率的分析

镰状真鲨是围网捕捞致死率较高的鲨鱼种类，在围网袋中受到挤压且没有充足的氧气供其进行正常代谢，网袋内温度升高，从而直接影响其生存状态，有研究认为，镰状真鲨的死亡率可高达85%（Tolotti et al，2015）。本研究发现2018—2019 年中西太平洋镰状真鲨在FSC 和FAD 作业下的平均死亡率为49.9%和43.3%，FSC 作业下的死亡率在多数月份均高于FAD，而Clavareau 等（2020）根据2005—2017 年的观察员数据发现大西洋区域FAD和FSC 作业下镰状真鲨的死亡率分别是54.3%和48.2%，印度洋区域FAD 和FSC 状态下镰状真鲨的死亡率分别是60.5%和46.3%，FAD 作业下的死亡率要高于FSC，这与本研究结果有所不同，究其原因可能是早期没有对FAD 进行限制使用，近年来对围网渔业中FAD 进行了管理，使得在FAD 状态下镰状真鲨的死亡率有所降低，管理效果显著。WCPFC 关于FADs 制定了相关管理措施：每年设置3 个月（一般为7—9 月） 的FADs 禁用期；2018 年使用带活动卫星浮标的FAD 数量不超过350 个；2020 年1 月起开始使用非缠绕的FAD；鼓励使用非塑料及生物可降解的材料建造FADs（WCPFC，2018）。

3.4 减少兼捕的管理措施

鲨鱼是海洋生态系统中的顶级捕食者，在生态系统的稳定性和多样性中具有重要的功能地位。积极养护鲨鱼、降低鲨鱼的兼捕率是目前区域渔业管理组织（Regional Fishery Management Organiza原tions，RFMOs）的共识。镰状真鲨在围网作业中作为副渔获物被捕会产生一系列的渔业问题，例如威胁濒危鲨鱼物种、浪费资源、增加渔业成本、破坏生境、影响食物链和改变生态系统路径等（Hall et al，2000），管理和减少副渔获物已经是全世界商业渔业面临的紧迫问题（Hall et al，2005）。如本研究所述，FAD 作业方式比FSC 具有更高的兼捕渔获率，尽管研究发现该种作业方式的致死率出现下降，但是仍需要加强管理，如在减少兼捕的措施上，避免在鲨鱼的聚集区域进行作业。Mannocci（2020）通过生境模型的方法将渔业数据和环境数据结合起来进一步预测鲨鱼的聚集区域，解释热带金枪鱼围网渔业中副渔获物的分布差异。还可以通过设立诱饵站、将鲨鱼和目标分开等措施减少其被捕率（Torres-irineo et al，2014）。另外放置威慑物、使用化学品和释放声音来引诱鲨鱼离开人工集鱼装置也行之有效。Westlake（2018）通过实验将钕铁硼（Nd2Fe14B）稀土磁铁附着在诱饵上，发现鲨鱼在受到磁刺激时会改变原来的游泳方向，这样就可以借助磁铁来刺激鲨鱼，使其远离网带，降低被捕的风险。可以选择放置FAD 及其他漂浮物的时间，限制集鱼装置的放置，选择在非目标鱼种较少集中的时间段，或者使用多个不同类型的FAD来隔离开不同物种，还可以使用可降解的生态型人工集鱼装置，以减少副渔获物的缠绕，降低其死亡率（Franco et al，2012；Gilman，2011）。减少副渔获率不仅需要改变作业方式，也需要科学家、养护组织、资源管理人员和渔民之间的合作努力（Torres-irineo et al，2014）。IOTC（Indian Ocean Tuna Commission）、IATTC（Inter American Tropical Tuna Commission）、ICCAT（International Commis原sion for the Conservation of Atlantic Tunas） 和WCPFC（Western and Central Pacific Fisheries Com原mission）已采取限制鱼翅上市的措施，禁止一些濒危鲨鱼物种上岸和保留，由于鲨鱼等副产品的开发不断扩大，需要改进数据收集，对所受影响的鲨鱼物种进行种群评估，对捕捞量进行限额，确保远洋延绳钓和金枪鱼围网渔业中鲨鱼的捕捞持续水平（Gilman，2011；Gilman et al，2008）。有效的金枪鱼渔业管理将需要区域渔业管理组织采取一致行动，改进技术，改变渔业作业方式，修改渔业努力量，签订国际渔业协定，这些协定能够监测和管理副渔获物，减少对海洋外生态系统的负面影响（Lewison et al，2004）。

4 研究展望

镰状真鲨等鲨鱼的渔获物兼捕问题一直是水产捕捞界关注的热点，本研究主要分析了在热带金枪鱼围网渔业的两种捕捞方式（FAD 和FSC） 对镰状真鲨兼捕率和死亡率的影响。由于鲨鱼是一种高度洄游生物，且大洋生态环境复杂，影响副渔获物兼捕率的因素复杂多变，在以后的研究中不仅要结合不同鱼种的生物学特征，还需考虑海况、风力、潮汐等环境因子对副渔获物的影响，利用GPS、遥感等渔业技术更准确地获取海洋环境数据，加强对渔民以及从事渔业的相关人员的培训，遵守各渔业组织和各国的捕捞协定，规范作业方式，对于濒危物种在误捕时要格外谨慎，积极上报，在渔业数据记录时要做到真实、准确和全面，为实现镰状真鲨等鲨鱼资源可持续发展作出努力。

致谢：感谢柳晓雪和潘博一在论文修改方面提供的宝贵建议。感谢中国金枪鱼围网渔业的全体船员及观察员对样本采集和数据记录的协助和配合！