石生植物有柄石韦生境的水分来源及其耐旱性分析

班荣舶

(安顺学院 资源与环境工程学院，贵州 安顺 561000)

有柄石韦(Pyrrosiapetiolosa)是水龙骨科石韦属植物。作为我国传统的中药材，有柄石韦具有广泛的药用价值，其叶片可用于治疗肾盂肾炎、慢性支气管炎及泌尿系统感染等疾病[1]。有柄石韦附生在喀斯特裸岩上的穗枝赤齿藓结皮上，其生境常遭受干旱胁迫，因此水分成为影响有柄石韦生长的重要因子。目前，关于有柄石韦生长环境的水分来源研究尚未见报道。笔者基于实地调查和已有文献，探究有柄石韦生境的水分来源，并分析有柄石韦的耐旱性，以期为石漠化生态修复工程的植物选种提供参考。

1 有柄石韦生境概况

有柄石韦附生于穗枝赤齿藓结皮上(图1)，其根系植于结皮土壤中，茎横走向外生长发芽。裸岩背阴处的有柄石韦长势较向阳处好。穗枝赤齿藓结皮附着在喀斯特裸岩表层，结皮沿裸岩的溶沟延展。穗枝赤齿藓结皮厚度1～3 cm，结皮里的土壤以腐殖质为主，结构疏松，被穗枝赤齿藓的假根包卷形成大的圆形土壤颗粒，结皮的抗蚀作用确保了土壤不易流失。因穗枝赤齿藓结皮层较薄而储水量有限，有柄石韦常常遭受临时性干旱胁迫。

图1 喀斯特裸岩表层的穗枝赤齿藓结皮和有柄石韦

2 有柄石韦生境水分来源

2.1 穗枝赤齿藓结皮截留的雨水

大气降水是陆地表面获得水资源的主要途径。在中国西南喀斯特地区，大气降水是植物可利用的主要水源，有柄石韦生境的水分主要来自大气降水。经调查发现，穗枝赤齿藓结皮具有海绵一样的吸水储水能力，影响着喀斯特裸岩表层径流的形成。降水过程中，穗枝赤齿藓结皮除自身接纳雨水外，还拦截喀斯特裸岩表层形成的部分径流，将水资源储存起来。研究表明，穗枝赤齿藓最大持水量为1 398.3 g/m2[2]，有效拦截雨水量为5.77 t/hm2左右，有效拦截率为其自身干质量的465.3%[3]左右。由此可见，穗枝赤齿藓的持水功能和拦截雨水功能可为有柄石韦的生境储存水资源，为有柄石韦的新陈代谢提供水分。但在太阳辐射和喀斯特裸岩加热效应作用下，结皮水分蒸发较快，水分维持有柄石韦生长的时间短。

2.2 凝结水

凝结水是指大气或土壤孔隙中的水汽在地面或物体表面温度低至露点时凝结生成的液态水[4]。从凝结水形成过程看，水汽来源稳定，凝结时间均匀且持续时间长(22时至次日7时)，是一种稳定持续的水资源。虽然凝结水量相对较小，但它却是干旱石漠化环境的重要水分来源。中国西南喀斯特地区常出现临时性干旱，很多植物的新陈代谢和光合作用易遭干旱胁迫。研究表明凝结水对干旱胁迫下植物叶片表面结构遭到的破损有一定的保护和修复作用[5]，因此凝结水能减轻石漠化环境下植物因干旱带来的破损程度，对维持石漠化生态系统稳定性具有重要意义。

2.2.1 穗枝赤齿藓结皮凝结水

生物结皮有利于凝结水的形成[6]，苔藓结皮是陆地表面生命力很强的一种生物结皮，它的特殊水文效应是能使大气中的水汽凝结成液态水，补充结皮水分。在中国南方，大气的水汽含量相对较高，为凝结水的形成创造了条件。喀斯特环境中的裸岩昼夜温差大，在夜间裸岩强烈辐射损耗热量导致裸岩气温低于大气温度，而穗枝赤齿藓结皮紧贴在裸岩表层因而温度随之下降，当穗枝赤齿藓结皮温度低至露点时，开始形成凝结水，形成的凝结水可被有柄石韦吸收利用，还可弥补穗枝赤齿藓结皮的土壤水分损失。

2.2.2 有柄石韦叶片凝结水

有柄石韦叶一型，厚革质，叶片正面光滑，背面密覆灰棕色星状毛。有柄石韦叶片光滑的一面很有利于凝结水形成，夜间有柄石韦叶片温度降低至露点时，水汽在有柄石韦叶片正面凝结，可直接被有柄石韦叶片吸收利用。有柄石韦叶片的柄与穗枝赤齿藓结皮之间存在一定的倾角，当叶片凝结水达到一定量时，凝结水在重力作用下沿叶柄向下流至穗枝赤齿藓结皮，渗入结皮土壤中，参与土壤水文过程。

2.3 雾 水

雾是少雨时期的一种宝贵水资源，可以减轻植物遭受干旱胁迫的程度。在缺水的喀斯特环境，雾水是植物生长不可缺少的水分来源。在中国南方喀斯特地区，雾主要出现在干季，夜间22时开始出现，次日10时左右消散。穗枝赤齿藓细小的假枝能够吸附近地面空气中的雾滴，吸附的大量雾滴合并后形成水滴，水滴流进穗枝赤齿藓结皮补充结皮土壤水分。附生植物的叶片在夜间能吸收雾水，有柄石韦是典型的附生植物，光滑的叶片正面能接纳大量的沉降雾滴，直接吸收利用雾水，多余的雾水形成露水沿叶柄向下流进结皮参与水文过程。

3 有柄石韦耐旱性及启示

3.1 有柄石韦耐旱性

有柄石韦的耐旱性取决于其生理结构组织。在喀斯特环境里，有柄石韦在干旱胁迫下形成了一套防御植物体内水分损失的特殊组织。从外表结构看，首先是叶片小而厚革质，这能增强叶片储水能力，降低蒸腾速率，减少水分损失；其次是叶片背面密覆灰棕色星状毛，遇干旱时叶片通常向上内卷成筒状，在强光照射下灰棕色星状毛能反射强光，减少叶片水分蒸发。内部结构组织方面，有柄石韦叶片的星状毛体细胞表面有较厚的角质层[7]，能防止水分的非气孔散失和植物体过度失水，进而提高植物的抗旱性[8]；有柄石韦叶片中部横切面的上表皮细胞无气孔，叶肉明显分化为栅栏组织和海绵组织[9]。显而易见，有柄石韦叶片具有发达的栅栏组织、厚角质层等特征，最终表现为极强的生理耐旱性。为了证实有柄石韦耐旱程度，在野外和室内对有柄石韦进行了干旱胁迫试验，分别设置20、30 d干旱胁迫，干旱胁迫复水后，干旱胁迫20 d的有柄石韦能恢复到胁迫前的状态，干旱胁迫30 d的有柄石韦未死亡的叶片能恢复到半卷曲状态。在中国南方喀斯特地区，除极端干旱天气外，大气水循环周期一般不超过30 d，由此可得出有柄石韦能抵御喀斯特地区的临时性干旱胁迫。

3.2 有柄石韦的耐旱性启示

中国南方喀斯特地区生态环境面临的突出问题是土地石漠化，21世纪以来治理石漠化没有停止过，在漫长的实践中取得了一些可喜的治理成效。例如：贵州关岭-贞丰石漠化综合治理示范区的花椒和火龙果种植在一定时期内取得了显著的生态效益和经济效益；种植牧草养牛模式也使水土流失得到一定程度的控制，农民的经济收入跨越式增长。但是，以上石漠化治理模式也存在一些不足，主要表现在投入高，过多的人为干预容易导致水土二次流失，广泛种植牧草后产生“粮草争地矛盾”。笔者认为，现有的石漠化治理模式几乎都基于调整农业种植结构，继续使用稀有的土壤资源，而忽视了自然状态下生态系统正向演替的机制和规律，经果林下喀斯特裸岩依然存在。石漠化地区的裸岩具有显著的加热效应[10]，这会加速石漠化环境中的土壤水分蒸发而引起干旱，不利于石漠化环境生态修复。因此，在石漠化治理进程中不可忽视裸岩的加热效应，必须对裸岩开展植被修复以形成遮阴，减弱裸岩加热作用。喀斯特裸岩生态修复需要解决缺水、缺土、缺肥等难题，同时需要有适宜生长在裸岩环境的先锋植物。穗枝赤齿藓和有柄石韦均为石生耐旱的喀斯特植物。穗枝赤齿藓繁殖能力强而且能快速形成保土、保水、固肥的生物结皮[11-12]，改善喀斯特裸岩缺水、缺土、缺肥的恶劣环境。有柄石韦是用途广泛的中药材，它可作为经济作物种植在喀斯特裸岩的苔藓结皮上，使喀斯特裸岩得到充分利用，无形中开辟了新的土地资源，可最终实现生态和经济双赢，完善石漠化治理措施。

4 结 语

穗枝赤齿藓结皮截留的大气降水是有柄石韦生境的主要水源，夜间凝结水和雾水是降水的补充(干旱时水分主要来自凝结水和雾水)。喀斯特裸岩表层的穗枝赤齿藓结皮具有较强的储水能力，但是结皮层浅薄，储水量有限，在太阳辐射和裸岩加热效应下结皮水分蒸发快，常遭受干旱胁迫，凝结水和雾水成为干旱时期结皮水分的有效补充，维持了该小生境的生态系统稳定性。但是凝结水和雾水量的测定较困难，在今后的研究中需要利用先进的仪器准确监测穗枝赤齿藓结皮和有柄石韦叶片的凝结水量，分析凝结水利用效率，这对揭示和量化有柄石韦生境的水量平衡具有重要意义，对石漠化生态修复将起到抛砖引玉的作用。有柄石韦是典型的耐旱石生药用植物，建议将有柄石韦作为喀斯特裸岩植被修复植物，穗枝赤齿藓结皮和有柄石韦组合并用于喀斯特裸岩植被修复，有可能会改善退化的喀斯特生态系统。