甘蓝型油菜主要农艺性状的主成分分析

尚丽平，赵卫国，郭凯红，张立坚，罗 斌，赵亚军，王 灏

（陕西省杂交油菜研究中心，陕西杨凌712100）

0 引言

油菜作为中国第一大油料作物，在中国食用油供给安全和饲料蛋白保障等方面发挥着不可替代的作用[1-3]。近年来，菜籽油的消费量在全国食用植物油中所占比例日趋增大，菜籽油的产量占到国产食用植物油的45%左右，虽然中国油菜种植面积在2017年已超过660万hm2，但菜籽油的产量仍然严重不足，菜籽油进口比例从2013年开始就呈现逐年攀升的趋势[4]。提高油菜单株产量是解决油菜供需矛盾的重要途径之一，是油菜育种工作的重点。优异的种质资源是油菜新品种选育的物质基础，而优异种质资源的选择和利用是基于对油菜种质资源的系统分析和科学评价。明晰农艺性状之间的关系是科学评价种质资源进而科学高效育种的关键。主成分分析和相关性分析是评价种质资源和指导遗传育种的有效手段[5-6]。主成分分析法可以对数据量较大的复杂数据进行降维处理，并将多个指标转换为相互独立且数目较少的综合指标，以达到简化问题的目的[7]。主成分分析已广泛应用于小麦、水稻、大豆等作物的农艺和品质性状分析的研究中。薛香[8]、赵鹏涛[9]等通过主成分分析将小麦的品质指标进行简化；荆瑞勇[10]对18个水稻品种的8个品质指标进行了主成分分析，获得了反映水稻品质综合信息的3个主成分因子；常世豪等[11]对60个夏大豆品种的主要农艺性状进行主成分分析，将12个农艺性状综合为4个主成分因子。油菜产量性状是多个产量组成性状共同作用的结果，每个单一农艺性状不仅可以对目标性状产生直接影响，还会通过与其他农艺性状的间接作用共同影响油菜籽产量、效益和产值。通过主成分分析法可以将考查油菜群体获得的众多性状数据进行简化，获得对综合效益贡献最大的主成分因子，从而为育种过程中选择优质亲本提供依据。本研究选取利用小孢子培养构建的DH系群体（共229份材料），连续3年对其性状进行考察，包括株高、分枝高度、一次分枝数、主花序长度、主花序角果数、单株经济学产量和单株生物学产量等性状。通过相关性分析和主成分分析对该DH群体的诸多农艺性状进行全面科学的分析评估，获得影响油菜产量的主成分因子，旨在为下一步油菜高产品种选育提供理论指导和参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

试验于2016年9月—2019年6月在陕西省杂交油菜研究中心（杨凌）试验田进行。

1.2 试验材料

试验材料以高硫苷材料S1为父本（硫苷含量53.31 μmol/g），低硫苷材料 S2为母本（硫苷含量27.16 μmol/g）。通过人工去雄进行杂交得到F1，在F1代植株上采集单核靠边期的花粉进行小孢子培养，并用秋水仙素对形成的胚进行染色体加倍，然后进行成苗和生根培养，最终获得227份DH纯系，以亲本S1和S2以及获得的DH纯系共229份材料作为本研究的试验材料。

1.3 试验方法

试验对229份DH材料采用随机区组设计，种植2个重复，每重复种植2行，行长2 m，行距0.4 m，同时，每个小区边行设保护行。每年5—6月待油菜即将成熟时对油菜农艺性状进行考察。农艺性状考察时每个DH材料随机选取5株进行株高、主花序长度、主花序角果数、一次有效分枝高度、一次有效分枝数等农艺性状考察，并对考察农艺性状的5个单株进行脱粒，统计单株生物学产量和单株经济学产量。株高用直尺直接测量每株油菜顶端到地面的垂直高度；分枝高度为油菜主茎上第1个有效分枝到地面的垂直高度；一次分枝数为主茎上有1个以上有效角果的一次分枝的数目；主花序长度为主茎上从下往上第1个角果到植株顶部最后1个有效角果处的长度；主花序角果数为主茎上的有效角果数；考察农艺性状的5个单株收获后，测量平均单株生物学产量和平均单株经济学产量。

1.4 数据处理

利用DPS分析软件对群体变异分析、相关性分析和主成分分析等数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 DH群体及亲本性状表型分析

通过对连续3年亲本和DH系株高、分枝高度、一次分枝数、主花序长度、主花序角果数等农艺性状和单株经济学产量、单株生物学产量等表型数据进行分析（表1）。从对DH群体2个亲本不同农艺性状进行显著性分析，发现只有分枝高度和一次分枝数2个性状达到了差异显著水平，其余5个性状的父本和母本的差异均不显著。对比227份DH系与亲本的农艺性状，株高、分枝高度、主花序长度、单株生物学产量和单株经济学产量偏向于父本遗传，而一次分枝数和主花序角果数偏向于母本遗传。此外，对各个农艺性状的变异系数进行分析，发现单株经济学产量变异系数最大，达到32.53%，在育种上改良余地较大；其次为一次分枝高度，变异系数为31.90%；一次分枝数变异系数最小，仅为11.53%，改良的余地较小。

表1 亲本及DH群体各性状的表型分析

2.2 DH群体及亲本相关性分析

对DH群体及亲本的各农艺性状进行相关性分析（表2），发现株高与分枝高度、主花序长度、主花序角果数、单株经济学产量和单株生物学产量之间均呈极显著正相关，且株高与主花序长度的相关系数最高为0.80，株高与一次分枝数呈负相关，但不显著，相关系数仅为-0.08；分枝高度与主花序长度、主花序角果数、单株经济学产量和单株生物学产量之间均呈极显著的正相关，且分枝高度与主花序长度相关系数最高，为0.48，分枝高度与一次分枝数呈极显著负相关，相关系数为-0.32；一次分枝数与单株经济学产量和单株生物学产量之间均呈极显著的正相关，相关系数分别为0.23和0.17，与主花序长度呈负相关，相关系数为-0.1；主花序长度与主花序角果数、单株经济学产量和单株生物学产量间均呈极显著正相关，且主花序长度与单株生物学产量的相关性最高，为0.63；主花序角果数与单株经济学产量和单株生物学产量呈极显著正相关，相关系数分别为0.47和0.43；单株经济学产量与单株生物学产量呈极显著正相关，相关系数为0.88。

表2 DH群体7个农艺性状之间的相关性分析

2.3 DH群体及亲本主成分分析

为了能更充分地揭示甘蓝型油菜农艺性状间起主导作用的综合指标，对油菜DH群体7个农艺性状（株高、分枝高度、一次分枝数、主花序长度、主花序角果数、单株经济学产量和单株生物学产量）进行主成分分析，并计算相关矩阵的特征值及相对应特征向量的累计贡献率。根据白志英等[12]的标准，选择累计贡献率≥85%来确定主成分。本研究在进行主成分分析时，发现前4个主成分累计贡献率达到90.9%，基本涵盖了7个农艺性状的全部信息。因此，可用前4个主成分反映甘蓝型油菜7个农艺性状的信息（表3）。

表3 DH群体7个农艺性状之间的主成分分析

主成分1的特征值为3.82，对总的遗传贡献最大，贡献率为54.56%，从对应特征向量中，农艺性状对应特征值从高到低依次是株高、单株生物学产量、单株经济学产量、主花序长度、分枝高度、主花序角果数和一次分枝数。株高的特征向量值最大，为0.47，其次是单株经济学产量，为0.45，因此把第1主成分称为株高因子，对应的特征向量中主花序长度、单株经济学产量和单株生物学产量较大，表明植株高的材料，其单株生物学产量和单株经济学产量较高，但是考虑到植株高容易导致倒伏。因此，适当提高植株高度可有效提高单株生物学产量和单株经济学产量。

主成分2的特征值为1.37，贡献率为19.57%，对应的特征向量正值中一次分枝数最大，为0.77，因此，把第2主成分称为一次分枝数因子。然而，特征向量负值最大的是分枝高度，为-0.45，在提高一次分枝数的同时可降低分枝高度，从而降低植株重心，增强植株的抗倒性。

主成分3的特征值为0.71，贡献率为10.16%，对应的特征向量值中主序角果数最大，为0.93，把第3主成分因子称为主花序角果数因子。表明主花序角果数性状应该是一个相对独立的性状，改良主花序角果数对其他性状影响不大。

主成分4的特征值为0.46，贡献率为6.61%，对应的特征向量正值中分枝高度最大，为0.72，把分枝高度称为第4主成分因子。在对应的特征向量中负值最大的是主花序长度，表明提高分枝高度时可有效缩短主花序的长度，这对于改良顶端倒伏的材料提供了很好的改良思路。

3 结论

本研究对229份DH纯系甘蓝型油菜的多个农艺性状进行相关性分析与主成分分析，发现株高、分枝高度、主花序长度、单株生物学产量和单株经济学产量等5个性状偏向于父本，而一次分枝数和主花序角果数偏向于母本。株高、分枝高度、主花序角果数、单株经济学产量和单株生物学产量之间均呈现极显著正相关，而一次分枝数与株高和分枝高度之间呈负相关，因此在育种的过程中适当选择株高较高、分枝数较多、主花序角果数多的亲本材料，各个性状之间的相关系数作为育种亲本选择依据可以提高选育品种的效率。主成分分析可将农艺性状综合为株高因子、一次分枝数因子、主花序角果数因子和分枝高度因子，累计贡献率达90.0%，基本涵盖了油菜数量性状的全部信息，因此在以丰产为主要目标的育种过程中，主要考虑这4个因子可以在一定程度上提高油菜的产量。

4 讨论

甘蓝型油菜农艺性状的遗传非常复杂，用于研究油菜遗传分析的群体主要有F2、BC1、BC2等群体，但存在杂合位点显性和非上位效应，表型还受环境和细胞质的影响，在研究油菜遗传群体时很难获得稳定的表型[13]。利用小孢子培育技术构建的油菜DH系具有高度纯合性，避免细胞质对表型的影响，可以在不同环境下对基因型进行重复鉴定[14]，结果准确、可靠。迄今为止，利用DH群体进行遗传分析已经广泛应用在油菜、小麦、水稻、大麦、烟草等作物上[15-17]。本研究连续3年跟踪考察油菜DH群体农艺性状，得到的相关性分析和主成分分析结果可靠稳定，对油菜品种选育具有重要的指导意义，同时获得的大量可靠的DH系纯合材料为油菜品种选育提供丰富的种质资源。

在育种工作中，明晰农艺性状间的相关性是根据目标性状选择亲本材料的前提。选择育种材料时不是简单地选择某一材料的最优性状，也要兼顾与其显著相关的其他性状。通过不同农艺性状的相关性分析进行综合评估，方可在选择中做到平衡，以免顾此失彼，同时，对育种材料进行科学地评估也能提高育种效率。目前，许多有关农艺性状和品质性状[18-19]的分析表明，株高、角果数、主花序长度、角粒数与产量相关，可作为选择高产育种亲本材料的参考[19-20]，菜籽的蛋白含量和含油量之间呈现显著的负相关，对高含油量育种有指导意义[21-22]。本研究对油菜DH系的株高、分枝高度、一次分枝数、主花序长度、主花序角果数、单株经济学产量和单株生物学产量进行了相关性分析，株高与主花序长度显著相关(0.80)，同时都与单株产量相关性很高，因此在以丰产为目标的育种过程中，可优先选择植株高适度、主花序较长的材料作为目标亲本，同时重点关注株高或者主花序长度，以提高育种效率。油菜单株产量与一次分枝数之间呈显著性负相关，这个结果与郑本川等[23-24]的研究结果相反，可能是所选用研究材料和种植环境差异导致的。在相关性分析中，本研究DH系材料分枝高度与一次分枝数呈显著负相关，因此可以降低一次有效分枝高度来增加分枝数量，以期增加油菜的抗倒性和角果数来提高产量，这个结果与张文英等[24]的研究结果一致，育种时可通过对分枝高度和一次分枝数进行综合考量，适应油菜的机械化种植的需求。

在多指标研究中，往往由于变量多，样本量大，彼此间存在一定相关性，使所测得的数据在一定程度上重叠。变量较多时，在高维空间中研究样本的分布规律较为复杂，主成分分析可以对群体较大的多个性状进行降维处理[25]，转化成较少的几个主成分，由于这几个主成分提供了原性状85%以上的信息，而且是综合的、相对独立的指标体系，数值直观、容易分析[26]。通过主成分分析将本研究中DH系群体7个农艺性状简化成彼此互不相关的4个综合指标（主成分因子），累计贡献率达90.9%，反映了该群体数量性状的基本信息。第1主成分为株高因子，株高是影响油菜产量的重要因素，该结果与前人的研究结果一致[20,27]，在油菜品系的选育过程中，可适当增加植株高度来提高产量。第2主成分为一次有效分枝数因子，增加分枝数可增加角果数以提高产量，在杨安中和张文英的研究中也得到了相同的结果，但相关性分析和主成分分析的结果均显示一次分枝数与植株高度负相关，而株高与产量正相关，因此在以丰产为目的的育种过程中对一次分枝数的选择需结合株高等其他相状的特性综合考量。第3主成分为主花序角果数因子，该结果与赵卫国等[13]研究结果一致，主花序角果数越多产量越高，该因子是影响产量的重要因素。第4主成分为分枝高度因子，与单株产量呈负相关，该结果与郑本川等[23]的研究不同，其原因可能是研究群体的差异性，本研究使用的是株高较低的群体，在结果中还可以看出分枝高度与主花序角果数负相关，一次分枝高度可能是通过影响主花序长度而影响产量。总之，在育种的过程中，这4个主要因子都可作为提高油菜产量的主要考察指标。