引种杂交杨光合-光响应特征

陈 勇，古丽娜儿，王兴胜，夏诗书，程 平，李 宏

（1伊犁哈萨克自治州林木良种繁育试验中心，新疆伊犁835311；2新疆林业科学院，乌鲁木齐830000）

0 引言

光合作用是植物吸收光能转化为生物能的重要生命活动，光是进行光合作用的前提条件。光合-光响应曲线反映了光合有效辐射与植物净光合速率之间的关系[1]，对植物进行光合-光响应曲线测定，可以计算得到植物重要的光合生理参数，如最大净光合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)，最大净光合速率反映植物的最大光合潜力，光补偿点反映光合作用过程中呼吸消耗与光同化作用相等时的光照强度，光饱和点反映植物对强光的利用能力，表观量子效率反映植物在低光环境对弱光的利用转化效率[2]。不同植物的光响应特征相异，研究植物的光合-光响应特征是分析环境变化对植物生长影响的可靠手段[3]。光合-光响应模型是模拟植物光合作用对光合有效辐射的核心构建，目前用于光合-光响应拟合的模型有直角双曲线模型[4]、非直角双曲线模型[5]、指数模型[6]和直角双曲线修正模型[7-8]。其中非直角双曲线模型应用最为广泛[3,9-11]，但其模型曲线不存在极点[12]，无法拟合出LSP，且拟合出的Pmax大于实测值，诸多学者[13-18]证明直角双曲线模型能够克服这些不足，拟合值贴近实测值，拟合效果好。因此，笔者选用直角双曲线修正模型对伊犁地区22个引种杂交杨品系进行光合-光响应拟合，阐明引种杂交杨光合生理特性，研究结果可用于筛选适宜伊犁地区的高光效引种杂交杨，旨在为该地区优良树种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于新疆伊犁州林木良种繁育试验中心(43°45′N，81°09′E)，平均海拔660 m，地下水位1～1.5 m。该区属温带大陆性气候，年均气温6.7～9.9℃，极端高温40.0℃（1997年），极端低温-43.2℃（1969年），1月均温-12.2℃，7月均温22.7℃。年降水量417.6 mm，年蒸发量1425 mm，无霜期164天。试验地土壤类型为沙壤土，pH 8.4，土壤有机质含量14.95 g/kg，水解氮含量78.86 mg/kg，有效磷含量42.96 mg/kg，速效钾含量150 mg/kg，土壤肥力中等。

1.2 试验材料

研究对象为2016年从辽宁省杨树研究所引种的杂交杨，生长良好的22个杨树品系（表1）。2017年4月，按照完全随机试验设计，每个品系扦插100株，行向为南北走向，每个品系之间以当地品种‘加小×俄9#’间隔。田间管理采用常规方式。

表1 参试引种杂交杨品系

1.3 测定方法

2017年8月选择晴朗天气进行多天测量（8月16—22日），测定时间为10:00—12:00，使用配备6400-02B Led光源的Li-6400XT便携式光合测定仪器测定光合-光响应(Pn-PAR)曲线，选用Light-Curve Auto程序进行测定，流量设定为500 μmol/s，通过CO2注入系统使CO2浓度保持在自然状态(400 μmol/mol)，光合有效辐射值(PAR)依次设定为0、20、50、100、150、200、500、800、1100、1300、1500、1700、1900、2100、2300、2500 μmol/(m2·s)共 16 个梯度，即从 0 μmol/(m2·s)到2500 μmol/(m2·s)逐渐递增的顺序测定光合-光响应(Pn-PAR)曲线。

1.4 数据处理及应用模型

使用Photosynthesis Workbench分析软件进行光合-光响应(Pn-PAR)曲线的拟合分析，使用直角双曲线修正模型[7]对(Pn-PAR)曲线进行修正，如式(1)。

式中，α表示初始量子斜率，I表示光合有效辐射，Rd为暗呼吸速率，β为修正系数，γ为与光合有效辐射无关的系数。

对弱光条件下[I≤200 μmol/(m2·s)]的光响应曲线进行直线回归，利用所得方程计算表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)，回归方程如式(2)。

使用SPSS 21.0进行单因素方差分析与多重比较，使用Excel 2013制图。

2 结果与分析

光合-光响应曲线能够反映植物净光合速率(Pn)随外界光环境变化的动态规律。不同引种杂交杨品系光合-光响应曲线拟合决定系数均在0.9900以上，部分品系拟合决定系数达到1.0000，拟合效果好。各参试品系光合-光响应变化趋势不尽相同（图1），0～200 μmol/(m2·s)光照条件下，‘93-8-17’、‘93-8-18’、‘108’、‘D5-9’和‘D5-26’的Pn上升速度较快，而‘D5-20’、‘I-262’、‘LX-1’、‘LX-2’、‘TL-13’和‘中绥12#’在该光照条件下Pn上升速度较慢；Pn在光照较弱时会随着PAR值的升高而急剧上升，在达到光饱和点后Pn值上升态势减慢甚至下降，在超过负荷强光不能及时有效进行吸收利用时，便会受强光照胁迫，造成光抑制。各参试品系Pn值随着光照增强急剧上升，但参试品系饱和光强过高，未达到光饱和点，因此参试品系均未出现光抑制现象。

图1 不同引种杂交杨光合-光响应(Pn-PAR)曲线

将所测得数据用直角双曲线修正模型进行拟合分析（表2），不同引种杂交杨的最大净光合速率(Pmax)变化范围为22.12～41.40 μmol/(m2·s)，其中‘LX-2’的Pmax值最大，‘CL-6’的Pmax值最小，二者较Pn日变化最高值分别高 2.88 μmol/(m2·s)、低 0.9 μmol/(m2·s)，Pmax较Pn日变化最高值低的参试品系有‘108’、‘93-8-18’、‘CD-2’、‘CL-6’、‘D5-26’、‘DS-07-122’、‘DX-08-1’、‘DX-08-8’、‘LD-2’、‘LD-3’、‘LX-1’、‘LX-6’和‘中绥 12#’，其中‘93-8-18’、‘108’、‘CD-2’、‘D5-26’、‘DS-07-122’、‘LD-2’、‘LX-1’和‘LX-6’相差较大，相差幅度范围为16.48%～29.10%，其余品系Pmax与Pn日变化最高值大致接近。AQY变化范围为0.0243～0.0631，品系‘CD-2’具有最大AQY，说明‘CD-2’具有较强的光能转化效率，而‘LX-6’最小，且在参试品系是唯一AQY低于0.03的品系，其在弱光条件下，二氧化碳同化能力较弱。参试品系暗呼吸速率(Rd)变化范围为 1.14～5.23 μmol/(m2·s)，‘I-262’具有最高Rd，‘CL-6’最低，参试品系Rd存在一定差异，其中‘93-8-18’、‘108’、‘CL-6’和‘LX-6’的Rd较小，而‘I-262’、‘LX-2’和‘D5-20’要高于其2～4倍，由此说明，‘I-262’、‘LX-2’和‘D5-20’等Rd较高的品系需要消耗更多的有机物以维持自身生命活动。参试品系LCP变化范围为 16.16～70.17 μmol/(m2·s)，参试品系开始进行光合作用的光照条件差异较大，‘93-8-17’、‘93-8-18’、‘108’、‘CL-6’和‘LX-6’的LCP低于 30 μmol/(m2·s)，说明这 5 个品系对低光环境适应能力 强 ，‘I-262’、‘LX-1’、‘LX-2’则具有 较 高 的LCP，其对低光的适应能力较弱，这与Rd和AQY的分析结果一致。

3 结论

利用直角双曲线修正模型拟合计算得到引种杂交杨的光合-光响应特征参数，‘LX-2’、‘84-306’、‘I-262’、‘D5-20’、‘D5-9’、‘DX-08-1’和‘DM-9-16’最大光合潜力较强；‘CL-6’、‘93-8-18’、‘108’、‘93-8-17’和‘LX-6’则更能适应弱光环境 ；‘CD-2’、‘D5-20’、‘D5-9’和‘93-8-17’对光能的转化效率较高。伊犁地区光照强度大，适宜高光强的品系更能够充分利用当地光热资源用于自身生长，因此，最大光合潜力较强的品系更能够适应伊犁地区高光环境，而对于光合潜力相对较小的品系，可在当地进行多年栽植驯化，使其尽可能适宜当地光热环境，保留种质资源。

4 讨论

光合-光响应模型是植物光合作用对光照强度响应模拟的系统分析，通过光合-光响应曲线的测定，能够有效了解光合作用过程对光强的利用效率[7,12]。光合-光响应曲线的参数(Pmax、LSP、LCP、AQY、Rd)已成为植物速生丰产的判定依据[19]。

Pmax是植物最大光合潜力的直接标识，反映植物单位叶面积同化二氧化碳的最大潜力，在一定程度上反映了生长速度[20]。参试品系中以‘LX-2’的Pmax最大，较最低Pmax的‘CL-6’高出了19.28 μmol/(m2·s)，两者最大光合潜力相差甚大。本研究结果显示，部分参试品系Pmax较日变化最高值小，甚至差值较大，江锡兵[21]认为其可能原因是影响光合作用的内部因子与外界环境相关，测定日变化进程中较低的RH使得叶片与大气水汽压差增大，叶片部分气孔关闭导致Pn下降。本研究参试品系Pn日变化测定时间为8月上中旬，而光合-光响应曲线测定时间为8月中下旬，除环境水热因子、光照条件变化外，植物本身的生理机能亦将随着生长季的变化而变化，植物整体生理机能呈衰老下降状态；另外，光合-光响应曲线测定过程中，对标记样叶在设定光强下的诱导时间亦可能影响最终测定结果。

一般而言，植物叶片的LSP和LCP反映了植物光合作用对光照条件的要求，较高的LSP和较低的LCP说明植物对光环境较强的适应性，反之则说明植物对光环境适应性较弱。笔者采用的直角双曲线修正模型对光合-光响应曲线进行拟合分析，发现得到的参试品系LSP普遍高于光合-光响应曲线PAR值设定范围和实际野外光环境光照强度，原因可能在于，直角双曲线修正模型对光合-光响应曲线出现光抑制现象的参试品系特征参数估算贴近实测值，但模型自身参数之间相互约束，有时不能直接得到趋于饱和型的光合-光响应曲线的光合特征参数LSP[12]。因此，不对参试品系光合-光响应特征参数LSP做分析。

植物的光补偿点(LCP)反映植物对弱光的利用能力，其值越低，说明植物越能在弱光条件下进行最大限度的光合作用，是判定植物耐荫性的重要指标[8]。参试品系LCP范围较大，‘I-262’具有较高LCP，其在弱光条件下较引种杂交杨要弱，参试品系多数集中于30～60 μmol/(m2·s)之间。蒋高明[22]认为阴性植物 LCP 低于20 μmol/(m2·s)，阳性植物LCP高于50 μmol/(m2·s)，本研究结果认为，模型计算得到的LSP多数高于实际光环境测试最高值，由此不易判定参试品系的喜阴或喜阳属性，光合-光响应曲线测定时间的选择对计算结果有较大影响，杂交杨不同生长期的各光合特性参数不同，需进行不同生长阶段的光合-光响应曲线测定来进行整个生长阶段的分析。此外，参试品系存在一定程度的种间竞争和种内竞争，这可能对参试品系样株有一定影响。

表观量子效率(AQY)代表弱光条件下植物对光的吸收利用能力以及对荫蔽环境的适应能力[23-24]，一般情况下，植物的AQY介于0.03～0.07之间，其值越高说明植物叶片对光能的转化效率越高，植物在早晚低光条件下光能利用能力就越强[25-26]。参试品系AQY介于0.0243～0.0631之间，多数品系AQY水平处于中上等，说明多数品系仍有较强的光能转化效率，以‘CD-2’最高。

暗呼吸作用通过消耗代谢光合产物为植物生理活动提供能量，与植物的光合作用相辅相承。不同植物以及同种植物不同无性系之间的暗呼吸作用也存在差异，因而通常将暗呼吸速率作为评定优良品种的重要指标之一，通常情况下选择低暗呼吸速率的品种，利于生产率的提高[20,27]。参试品系Rd介于1.14～5.23 μmol/(m2·s)之间，以最低为择优的标准，‘93-8-18’、‘108’、‘CL-6’和‘LX-6’表现良好，而‘I-262’、‘LX-2’和‘D5-20’要高于其数倍，需消耗更多的有机物以维持其活跃的生理活动，不利于有机物的积累。

引种驯化和推广栽培国内外优良林木种质资源，不断提高林木品种的生态多样性、遗传多样性和种质优异性是促进中国现代林业科学发展和生态文明建设的一项重要工作[28]。本研究对象为2016年从辽宁省杨树研究所引种的22个杨树品系，在新疆范围内属首次引进；新疆伊犁地区与辽宁省纬度相近，冬季寒冷，气候相似，增加了引种的成功性。从光响应曲线看，‘LX-2’、‘84-306’、‘I-262’、‘D5-20’、‘D5-9’、‘DX-08-1’和‘DM-9-16’表现出的最大光合潜力并不弱于‘84-I-101’、‘银×新4#’、‘银×新6#’、‘银×新192’等当地品种[29]；生长特性（树高、地径）方面也表现良好[30]。后期要继续加强引种适应性方面的观测，主要病虫害、抗旱性以及耐盐碱方面的持续监测，为后期推广良种奠定基础。