半干旱区杨树-沙棘混交林杨树的养分特征

李宜霖，张藤子，李亚楠，宋紫怡，董立军，马云波，张淞著,4

（1.沈阳农业大学林学院，沈阳 110161；2.国有建平县白山林场，辽宁建平 122500；3.辽宁省建平县森防站，辽宁 建平 122500；4.辽河平原森林生态站，辽宁 昌图 112518）

杨树（Populus）是重要的速生人工林树种,也是三北防护林中种植面积最大的树种，发挥着重要的生态防护功能。但是近年来,半干旱地区的杨树人工林出现了生产力下降、地力衰退，影响了杨树人工林经济效益和生态效益的发挥[1]。沙棘（Hippophae rhamnoides）与杨树混交能促进杨树生长，有效缓解杨树退化现象，其水分机理已经得到系统阐明[2-3]。而沙棘影响混交杨树养分特征的研究，对于阐明杨树-沙棘混交林提高杨树生产力的机理具有重要意义。

生态化学计量学目前的研究主要集中于碳（C）、氮（N）、磷（P）元素计量关系，N和P是植物生长发育的重要矿质元素，氮磷比可表征植物受N、P养分的限制格局[4]。植物体的碳氮比和碳磷比在一定程度上反映植物的生长速率[5]。植物N、P化学计量特征已成为表征森林生态系统生产力高低的主要参考因素之一[6]。枯落物碳氮比表征枯落物的分解速度。土壤的化学计量特征表征养分的供给能力。而养分再吸收则能使养分在植物体内的存留时间延长,从而可以提供树木新的生物量生产所需的大部分养分,是植物提高养分吸收能力和生产力的重要策略之一[7]。钙元素是大量矿质元素，通过稳定细胞壁和细胞膜、调控气孔开闭及抗逆酶活性等过程，在植物适应干旱胁迫过程中发挥着中心调控作用[8-11]。

本研究以辽西半干旱地区杨树-沙棘混交林为研究对象，以杨树纯林为对照，通过对杨树叶片、枯落物及土壤的养分化学计量特征、叶片养分再吸收效率以及Ca吸收进行研究，阐明杨树-沙棘混交林对土壤养分供给和杨树养分利用特征的影响，加深对杨树－沙棘混交林提高杨树生产力的机理的理解，以期为干旱半干旱地区混交林的营造提供指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于辽宁省建平县，地处辽宁省西北部，（东经119°14'~120°03'，北纬41°19'~41°23'），属低山丘陵区。该地区属于典型的温带半湿润半干旱季风型大陆气候,年平均气温7.9℃，最高气温37℃，最低气温36.9℃,无霜期125d，年平均降水量614.7mm，降雨主要集中在每年的7~8月[3]。该区土地资源丰富，土壤多为碳酸盐褐土，土壤贫瘠，养分含量较低。植被以华北植物区系为主，植物种类较少，乔木主要有杨树、油松（Pinus tabuliformis）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、侧柏（Platycladus orientalis）、蒙古栎（Quercus mongolica）、榆树（Ulmus pumila）等；草本植物有万年蒿（Aretemisia sacrorum）、隐子草（Cleistogenes polyphylla）等。目标林分位于建平县白沙林场，设置样地位于平坦地区具有代表性的杨树-沙棘混交林地，选择临近的同年杨树纯林为对照，林龄为11年，混交模式为行混。

1.2 样地设置

在杨树纯林与杨树-沙棘混交林两个林分中分别选取3个20m×20m的样方，对样方内杨树进行每木检尺，计算出每块样地中杨树的平均树高和平均胸径。林分的具体基本信息见表1。

表1 所选林分基本信息Table 1 Basal information of selected forests

1.3 样品采集

植物样品采集：在每个样方里选取与平均树高、胸径相近的杨树3株，分别剪切冠层东西南北4个方位和上中下不同部位的枝条,采摘叶片混匀,采用四分法取样，每个样方得到一份杨树叶片样品。将样品装袋标记好带回实验室，105℃杀青30min，65℃烘干至恒重。在每个样地中随机布置1m×1m样方，收集枯落物，处理方法同上述杨树鲜叶。

土壤样品采集：每个样方内按“S”形选取5个点，使用直径5cm的土钻采集0~20cm深的土壤，充分混合后用四分法取500g土壤装入自封袋，标记好后带回实验室。在阴凉处晾干，过100目筛（0.15mm）后于自封袋中保存。

1.4 养分含量测定

植物样品测定：C、N采用EOUR元素分析仪(EA3000)测定；P含量的测定采用HNO3-HClO4消解-钼锑抗比色法(UV-2450紫外分光光度计)；K、Ca含量的测定采用HNO3-HClO4消解-火焰原子吸收光度计法。

土壤样品测定：土壤有机C含量采用K2Cr2O7氧化外加热法测定；土壤全N用EOUR元素分析仪(EA3000)测定；全P采用HClO4-H2SO4消解-钼锑抗比色法(UV-2450紫外分光光度计)测定。

1.5 数据处理与统计分析

用Excel软件进行数据处理，用SPSS 19.0统计软件对数据进行显著性分析及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 杨树-沙棘混交对杨树叶片养分含量及化学计量特征的影响

由表2可知，杨树纯林杨树叶片N、P、K、Ca含量分别为15.18，0.71，8.78，41.38mg·g-1；杨树-沙棘混交林杨树叶片N、P、K、Ca含量分别为22.42，1.02，6.17，55.36mg·g-1。混交林与纯林相比，N、P含量分别极显著升高32.29%和30.39%，Ca含量显著升高25.25%，K含量显著降低29.73%。杨树纯林杨树叶片枯落物N、P、K、Ca含量分别为9.05，0.44，2.08，50.25mg·g-1，杨树-沙棘混交林杨树叶片枯落物N、P、K、Ca含量分别为14.48，0.71，2.32，67.61mg·g-1。混交林中叶片枯落物中N、P、K、Ca的含量均高于纯林，混交林与纯林相比枯落物中N、P含量分别极显著升高37.5%和38.03%，K含量提高10.34%，Ca含量显著升高25.68%。纯林和混交林中叶片N、P、K含量均高于枯落物中的含量，但纯林和混交林中杨树叶片Ca含量则低于枯落物中的含量。

表2 不同林分杨树叶片养分含量Table 2 Foliar nutrient concentration of poplar in different forests mg·g-1

由表3可知，杨树纯林叶片C∶N、C∶P分别为32.28和684.53，杨树-沙棘混交林叶片C∶N、C∶P分别为21.00和459.88，混交林与纯林相比分别下降34.94%、32.82%，混交林与纯林间C∶N、C∶P差异达到极显著水平，表明杨树-沙棘混交显著提高了杨树对N、P的利用效率。杨树纯林N∶P为21.14，混交林为22.03，混交林较纯林相比增加4.03%，差异不显著。由表4可知，杨树纯林叶片枯落物C∶N、C∶P、N∶P分别为39.39，818.11，20.81，混交林叶片枯落物C∶N、C∶P、N∶P分别为23.57，482.65，20.44。混交林与纯林相比叶片枯落物C∶N下降40.16%，差异显著；C∶P下降41.00%，差异显著；N∶P下降1.78%，差异不显著。混交林中杨树落叶C∶N显著低于纯林，表明混交林中杨树落叶较纯林分解得更快。

表3 不同林分杨树叶片C、N、P化学计量比Table 3 Foliar stoichiometry of C，N，P of poplar in different forests

表4 不同林分杨树枯落物C、N、P化学计量比Table 4 Stoichiometry of C、N、P in litters of poplar in different forests

2.2 杨树-沙棘混交对杨树叶片养分内吸收效率的影响

图1 不同林分杨树叶片养分内吸收效率Figure 1 Nutrient resorption efficiency of poplar leaves in different stands

由图1可知，杨树纯林N、P、K、Ca内吸收率分别为39.9%、38.67%、75.94%、-21.44%；杨树-沙棘混交林N、P、K、Ca内吸收率分别为34.9%、30.13%、62.39%、-35.67%。杨树-沙棘混交林和杨树纯林各元素的内吸收率排序为K>N>P>Ca，K的养分保存能力大于N，N的养分保存能力大于P，P的养分保存能力大于Ca。其中，N、P、K内吸收率为正值，表明杨树叶片在凋落前吸收了大量的N、P、K。Ca内吸收率为负值，表明Ca在衰老叶片中进行累积。混交林与纯林相比，N、P、K、Ca内吸收率都出现了下降趋势，分别下降12.53%、22.08%、17.84%、66.37%。杨树叶片N、P、Ca内吸收率在纯林与混交林间差异不显著，K内吸收率在纯林与混交林间差异显著。

2.3 杨树-沙棘混交对土壤养分化学计量特征的影响

由表5可知，杨树纯林中土壤有机C含量为1.63mg·g-1，土壤全N含量为1.38mg·g-1，土壤全P含量为0.46mg·g-1，杨树-沙棘混交林中土壤有机C含量为2.45mg·g-1，土壤全N含量为1.76mg·g-1，土壤全P含量为0.68mg·g-1。混交林与纯林相比土壤养分均有所提高，土壤有机C显著升高50.31%，土壤全N和土壤全P分别显著升高27.54%和47.83%。结果表明，杨树-沙棘混交可显著提高土壤的养分。杨树纯林C∶N为1.18，C∶P为3.82，N∶P为3.22；杨树-沙棘混交林C∶N为1.41，C∶P为3.74，N∶P为2.69。混交林与纯林相比C∶N升高19.49%，C∶P和N∶P分别下降2.09%和16.46%，差异均不显著。

表5 不同林分土壤有机C、全N、全P含量及化学计量比Table 5 Soil nutrient concentration and stoichiometry in different forests

2.4 杨树-沙棘混交林土壤和叶片养分含量和化学计量比的相关性分析

由表6可知，叶片C和N，C和P之间为显著负相关，叶片N和P之间为极显著正相关。叶片C和C∶N之间为显著正相关，叶片N和P与C∶N之间为极显著负相关，叶片C和C∶P之间为显著正相关，叶片N和P与C∶P之间为极显著负相关，C∶N和C∶P之间为极显著正相关。N∶P与叶片C、N、P，C∶N和C∶P之间无显著相关性。

表6 杨树叶片C、N、P含量及化学计量比的相关性分析Table 6 Relationships of foliar C、N、P concentration and stoichiometry in poplar

由表7可知，叶片C与土壤全P之间为极显著负相关，叶片N与土壤全P之间为极显著正相关，叶片P与土壤有机C、全N和全P之间为显著正相关，叶片C∶N与土壤全N之间为显著负相关，与土壤全P之间为极显著负相关，叶片C∶P与土壤有机C、土壤全N之间为显著负相关，与土壤全P之间为极显著负相关。其他两两之间并无显著相关性。

表7 杨树土壤和叶片C、N、P含量及化学计量比的相关性分析Table 7 Relationships between poplar leaf and soil C，N，P concentration and stoichiometry

3 讨论与结论

本研究中，杨树纯林C∶N值为32.28，杨树-沙棘混交林C∶N值为21，杨树纯林C:N值高于全球C∶N平均水平（22.5），混交林C∶N含量则略低于全国平均水平。杨树纯林C∶P值为684.53，杨树-沙棘混交林C∶P值为459.88，均高于全球水平（232）。植物叶片的C∶N和C∶P在一定程度上表征了植物的养分利用效率[12]。本研究发现，混交林中杨树叶片N和P含量极显著高于杨树纯林含量，而C∶N和C∶P值均显著低于杨树纯林，表明杨树-沙棘混交不但显著提高杨树对N和P的吸收，而且也提高杨树对N和P的利用效率。本研究中，杨树的混交树种沙棘是非豆科固氮树种[3]，固氮树种沙棘固定的氮会通过两个途径促进杨树的氮吸收：(1)通过沙棘与杨树根际的氮传递，被杨树吸收；(2)沙棘凋落物分解提高混交林土壤氮含量，进而提高杨树的氮吸收[14-15]。同时，固氮树种通常具有更高的P吸收能力[16]，植物活化土壤磷的主要手段是分泌磷酸酶等含氮有机酶，氮吸收增加后，树木可分配更多对氮素至活化磷的相应对策，从而提高磷的吸收[17]。

叶片N∶P值表征植物受N、P养分的限制格局，当植物叶片N∶P>16时，表示受P限制；当N∶P<14时，表示受N限制；处于两者之间时，表示两者均不受限制或都受限制。本研究中,杨树纯林和混交林杨树叶片N∶P值分别为21.14和22.03，均高于表征磷限制的N:P值16，且均无显著差异，表明杨树受到磷限制且与沙棘混交未改变磷对杨树的限制作用，可能与植物维持化学计量稳定的内部机理有关，生态化学计量理论的内稳定机制认为有机体的元素组成比是动态稳定的[13]。另外，相关研究结果显示，杨树与沙棘混交后,杨树可充分利用林地空间和有限的环境资源,形成两者互相适应的环境,从而促进杨树生长[17]。但是总体来说，固氮树种组成的森林群落在更高生产力的基础上，通常仍受到磷的限制[18-19]。在杨树-沙棘混交林提高杨树养分吸收从而获得更大生长量的情况下，但仍然受到磷的相对限制。

土壤的化学计量特征表征了养分的供给能力。本研究结果表明,混交林土壤养分高于纯林，土壤有机C、全N、全P含量均显著高于纯林，这与崔浪军等[20-21]的研究结果一致。杨树沙棘混交，提高了林分的土壤养分条件，满足树木生长的需求，使得更多的养分参与到养分循环中。土壤C:N用来表征土壤有机质的分解速度，土壤C∶P用来表征土壤P的有效性，混交林与纯林相比,土壤C∶N、C∶P值均有所下降，表明杨树-沙棘混交使得土壤有机质的分解速度加快,并且使土壤P的有效性更高。

在森林生态系统中，植物-凋落物-土壤构成了养分循环和能量流动的整体，其中凋落物是连接植物与土壤间的纽带[22]。混交林中杨树叶片和土壤有机C的含量均高于纯林，表明杨树-沙棘混交林具有较高的C储存能力，通过凋落物的分解，增加土壤有机C的含量。凋落物中的C∶N是判断凋落物分解速度和养分释放速度的重要指标，混交林中杨树落叶C∶N显著低于纯林，表明混交林中杨树落叶较纯林分解的更快，加上固氮树种沙棘的高氮凋落物，混交林的凋落物分解及养分循环将显著高于纯林。同时，混交林落叶中氮和磷浓度也更高，表明混交林中更多的养分进入养分循环。上述凋落物养分利用特征也是混交林土壤比纯林土壤养分含量更高的原因。

养分再吸收是植物适应环境的重要生态对策，养分匮乏的环境中树木往往提高养分再吸收率从而保证新生组织的养分供给，在叶片衰老过程中再吸收的养分可以直接供应植物的继续生长,从而减少植物对土壤养分吸收的依赖性，还可以减少枯落物分解产生的养分损失，从而减缓了养分从生态系统的损失[23-26]。植物受到特定养分的限制时，会提高该养分的再吸收效率[23]。纯林和混交林中杨树叶片N、P再吸收效率略有下降但未显著降低，也支持了杨树-沙棘混交并未改变杨树的养分限制状态。

本研究中，叶片N与土壤P之间存在极显著正相关，叶片P与土壤N、P存在显著正相关，这也表明叶片和土壤两者之间关系密切，叶片通过凋落物分解将养分回归到土壤中[30-31]。叶片C∶N和C∶P与土壤N存在显著负相关，与土壤P则存在极显著负相关，杨树-沙棘混交使得更多的养分参与到养分循环中，提高了养分利用效率，进而提高林分的生产力。

钙在植物抗旱过程中发挥重要作用：一方面提高植物的水分利用效率[28-29]；另一方面影响细胞保护系统的功能,使活性氧等生物自由基代谢保持平衡[29]。较高的钙浓度对于干旱-半干旱区的树木提高抗旱能力，提高水分利用效率具有重要意义[29]。钙与磷相似，全部来源于土壤风化和有机物的分解，与杨树纯林相比，混交林中具有更大的养分循环和更多的养分吸收，从而能够增加杨树的钙吸收，这也是与沙棘混交提高杨树钙吸收的机理[29]。但是钙是否作为半干旱区混交林促进树木生长的主导因素，尚需要进一步的研究数据证明。

综上所述，杨树的生长受到磷限制，固氮树种沙棘与杨树混交后，虽然未改变杨树的氮磷比，但是通过提高凋落物和土壤的氮磷含量和有效性，加速养分循环,从而提高杨树人工林生产力。同时，混交林提高了杨树钙素的吸收，使其在干旱环境下获得生长优势。本研究丰富了杨树-沙棘混交林提高杨树生产力的机理，其结果对于指导人工林生产力的提高具有重要的指导意义。