重庆城口大型真菌种类及其分布特征

熊 驰， 郑万祥， 胡亚萍， 丁 晖， 赵顺鑫， 刘建兴， 邓洪平， 张家辉*

(1.西南大学 生命科学学院/资源植物保护与种质创新重庆市重点实验室，重庆 400715； 2. 生态环境部 南京环境科学研究所，江苏 南京 210042； 3.重庆市城口县林业局，重庆 405999)

0 引言

【研究意义】城口县位于重庆市的东北部，三峡库区腹地，地处重庆、四川和陕西三省(市)的交界处，自然资源丰富，生态环境优良，拥有丰富的森林资源和独特的生态系统，是“秦岭-大巴山生物多样性保护与水源涵养重要区”的重要组成部分，是区域水源涵养和生物多样性保护的重要支撑点；城口县域内的地形、气候、水文、土壤、植被等自然地理要素显示了南北相连过渡带的特点，拥有包括大巴山国家级自然保护区在内的多个自然保护地，涵盖多种不同地带的生境[1-2]。城口县充沛降水使得林木繁茂，凋落物层及土壤腐殖质肥厚，树种繁多且根系复杂的生境，为不同生态习性的真菌提供了良好的生存环境。【前人研究进展】张家辉等[3]对城口县域内的大巴山国家级自然保护区的大型真菌初步调查表明，保护区内有大型真菌53科111属181种，表现出从亚热带向北温带过渡的区系特征。此后，与其较为邻近的巫溪县阴条岭国家级自然保护区大型真菌调查研究得到了相似的结果[4]。【研究切入点】作为三省市交界处城口县的真菌资源具有重要性，目前尚未见对整个城口县大型真菌的报道。【拟解决的关键问题】在前期对大巴山国家级自然保护区内大型真菌调查研究的基础上，对城口县范围大型真菌进行野外调查和统计分析，以期丰富重庆市大型真菌种质资源信息，为更好地保护和利用大型真菌资源提供依据。

1 研究方法

1.1 研究对象

以城口县内大型真菌为调查对象，于2016-2018年采用随机样线踏查法开展野外资源调查，调查区域涵盖城口县域25个乡镇(街道)。野外调查中，详细填写标本采集表，拍摄记录大型真菌的形态、结构特征及其生境，采集完整的大型真菌标本。

1.2 研究方法

根据采集子实体的形态结构特征、生态分布及生活习性，采用传统形态学对标本进行鉴定，以5% KOH溶液为浮载剂进行光学显微镜观察[5]，参考相关资料[6-27]进行鉴定；疑难物种采用分子生物学方法，提取DNA后采用真菌通用引物ITS1和ITS4扩增ITS序列并完成测序工作(上海生工生物工程技术服务有限公司完成)，将自测序列输入分子数据库GenBank进行BLAST比对和同源序列的检索[4]。

名录编制采用《Dictionary of the Fungi(第10版)》分类系统并结合生态环境部发布的《中国生物多样性红色名录-大型真菌卷名录》完成；在上述工作基础上对城口县大型真菌的种类组成和生态分布特征进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 大型真菌物种组成及优势种群

2.1.1 物种组成 由表1可见，城口县域采集的765例1 121份大型真菌标本共计有大型真菌21目63科149属299种，其中子囊菌6目11科19属32种，占总种数的10.70%，担子菌15目52科130属267种，占总种数的89.30%，其中新分布记录共196种。

表1 城口县大型真菌科属种的组成

续表1

2.1.2 生活习性 城口县域内大型真菌营养方式包括土生、木生(包含生于活立木、枯木、腐木、落叶等基质上的腐生真菌)、粪土生、寄生，其中以土生、木生真菌居多。土生真菌占比最大，有208种(占总数69.6%)；其次为木生真菌，85种(占总数28.4%)；寄生菌4种(占总数1.3%)，主要是虫草类真菌；占比最小的为粪土生真菌，有2种(占总数0.7%)，即粪生黑蛋巢菌(Cyathusstercoreus)和喜粪黄囊菇(Deconicacoprophila)。

2.1.3 优势类群 如图1所示，城口县内含5种及以上大型真菌有20科，其中优势科(种数≥10)有6科，即蘑菇科(Agaricaceae)、鹅膏科(Amanitaceae)、小皮伞科(Marasmiaceae)、牛肝菌科(Boletaceae)、红菇科(Russulaceae)和多孔菌科(Polyporaceae)，其中种类最多的为牛肝菌科(Boletaceae)有29种，占全部种类的9.7%；该6科仅占总科数的9.5%，种数达127种，占总种数的42.5%。表明，城口县大型真菌优势科明显。城口县内大型真菌在10个及以上乡镇均有分布的共有11种，其中分布最广的为裂褶菌(Schizophyllumcommune)，在18个乡镇均有分布；其次为变色栓菌(Trametesversicolor，17种)、血红密孔菌(Pycnoporussanguineus，14种)、脆珊瑚菌(Clavariafragilis，13种)、角质木耳(Auriculariacornea，12种)等；在10个以上乡镇广布的大型真菌还有红汁乳菇(Lactariushatsudake)、喜热灵芝(Ganodermacalidophilum)、网隙硬皮马勃(Sclerodermaareolatum)、树舌灵芝(Ganodermaapplanatum)、网纹马勃(Lycoperdonperlatum)、红蜡蘑(Laccarialaccata)。

图1 城口县大型真菌优势科

2.2 城口县大型真菌分布特征

2.2.1 不同植被类型 如图2所示，根据城口县的植被组成，可将大型真菌的分布划分为阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林、农田5种群落类型。于城口县阔叶林植被类型中采集大型真菌199种，隶属于59科，占大型真菌总数的66.6%；发生于针阔混交林的有187种，隶属于48科，占比62.5%；发生于针叶林的有27种，隶属于13科，占比9.0%；竹林(含9种)及农田(含4种)生境中大型真菌发生较少。

1) 阔叶林。城口阔叶林包括典型的落叶阔叶林、常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林。落叶阔叶林以壳斗科植物为主要建群种，形成典型的栓皮栎林、锐齿槲栎林、麻栎林、板栗林以及形成灯台树+川陕鹅耳枥林、巴山水青冈+川陕鹅耳枥林、枫杨+桤木林等落叶阔叶杂木林；常绿阔叶林主要是栲类林、冬青林和青冈林；常绿落叶阔叶混交林主要由城口青冈、化香和板栗等物种组成。阔叶林中担子菌以鹅膏菌科、蘑菇科、多孔菌科、灵芝科、小皮伞科等为主，代表物种如本乡鹅膏(Amanitahongoi)、网纹马勃(Lycoperdonperlatum)、喜热灵芝(G.calidophilum)、血红密孔菌(Pycnoporussanguineus)、干小皮伞(Marasmiussiccus)；子囊菌主要是炭角菌科的种类，如枫果炭角菌(Xylarialiquidambaris)。

2) 针阔混交林。城口针阔混交林主要有华山松针阔叶混交林和巴山松针阔叶混交林，包括华山松+栎林、华山松+红桦林、华山松+漆树林、巴山松+锐齿槲栎林等群落类型。针阔混交林中担子菌主要以牛肝菌科、多孔菌科、鹅膏菌科、伞菌科、类脐菇科、红菇科等为主，常见物种有深红牛肝菌(Boletusflammans)、半裸松塔牛肝菌(Strobilomycesseminudus)、细鳞蘑菇(Agaricusdecoratus)、变色栓菌(Trametesversicolor)、小豹斑鹅膏(A.parvipantherina)、栎裸脚伞(Gymnopusdryophilus)、蓝黄红菇(Russulacyanoxantha)；子囊菌主要以马鞍菌科和线虫草科为主，有弹性马鞍菌(Helvellaelastica)和下垂线虫草(Ophiocordycepsnutans)。

3) 针叶林。城口县纯的针叶林多分布在海拔较高区域，有巴山冷杉林、青杄林、华山松林、巴山松林、马尾松林和杉木林，呈现斑块状分布，面积占比较针阔混交林和阔叶林少，大型真菌种类也相对单一，主要以牛肝菌科、红菇科为主。

4) 竹林和农田。主要是居民居住点农田地边和小片的竹林里生长的菌类，如竹林蛇头菌(Mutinusbambusinus)、深红鬼笔(Phallusrubicundus)、小顶羊肚菌(Morchellaangusticeps)等；高海拔区域箭竹林、箬竹林内大型真菌较为少见。

2.2.2 不同海拔范围 在调查的植被类型中，竹林、农田中所采集的大型真菌标本数量非常少，不具有代表性，且其分布海拔区域较为有限，因此仅以阔叶林、针阔混交林、针叶林中调查大型真菌物种考察其在不同海拔中的分布情况(图2)。城口县不同植被类型中大型真菌物种数量随海拔变化呈现相似的正态分布趋势，海拔881～1 080 m的物种数量最多；该海拔地带为大型真菌集中分布区的原因可能为土壤、植物与大型真菌之间的相互作用，共同决定了此海拔区域内大型真菌的物种数量优势性：1)由于大型真菌的生长特别依赖于土壤环境，城口县海拔881～1 080 m的土壤资源主要为山地黄壤，偏酸性，其表层湿度大，有机质含量高，土壤理化性质与菌根真菌关系密切。2)此海拔区域内主要植被类型包括了偏湿性常温阔叶林类型、偏暖性针叶林类型、低山落叶阔叶林类型及其组成的混交林类型，主要分布着巴山松林、青冈林、冷杉林、青杄林等植被，原始植被保存完整，群落结构稳定，形成各种有利于大型真菌生长繁衍的小气候。

图2 城口县不同生境中大型真菌物种数量随海拔变化

3 讨论

城口县属亚热带季风气候，由于山高谷深，海拔高差大，具有明显山地气候垂直变化的特点，植被垂直分布规律明显，从海拔较低的竹林和农田、阔叶林，中高海拔的针阔混交林过渡带，到高海拔的针叶林、山地灌丛、高山草甸等，不同植被类型中的大型真菌种类和数量存在显著差异，其分布特征与湖北竹溪县等地大型真菌存在较高的相似性[28-31]。此外，随着海拔高度的变化，大型真菌的种类和数量呈现先升后降的变化趋势，海拔881～1 080 m的阔叶林及针阔混交林中分布最丰富，阔叶林及针阔混交林下有机质含量丰富、郁闭度高，适合大型真菌生长。从野外调查看，大多数是木生菌和腐生菌，其中土生菌的优势类群如鹅膏菌科、牛肝菌科、红菇科等与植物形成菌根。该结果与刘升乔等[28, 32-33]对大型真菌的研究表现出相似的变化趋势和分布规律。

大型真菌是自然界中的重要生物类群，在生态系统组成中具有重要的作用。大型真菌和植物有密切联系，大型真菌生物多样性也是地区植物多样性的重要体现。保护大型真菌的物种多样性对于保护城口县森林生态系统、发挥该区域水土保持、水源涵养生态功能具有重要的意义。本研究仅选取针叶林、阔叶林和针阔混交林中比较典型的植被类型作为调查的对象，另外有些不典型的植被类型中大型真菌的发生情况涉及较少。现有研究数据仅能在一定程度上反映出该地区大型真菌的种类及其分布特征。尽管如此，本研究仍可以为城口县大型真菌资源的保护和开发利用提供一定的理论依据，亦可为今后该地区大型真菌的深入研究奠定良好的基础。

4 结论

城口县有大型真菌21目63科149属299种，资源较为丰富，生活习性多样；其中优势科(种数≥10)有6科，仅占总科数的9.5%，却占总种数的42.5%，优势科明显。生长于阔叶林中的大型真菌有199种，隶属于59科，占大型真菌总数的66.6%，针阔混交林中的有187种，隶属于48科，占比62.5%，且在海拔881～1 080 m内分布数量最多。