基于模型建构的“细胞分裂与染色体标记”问题探究

2021-10-08吴孝友

中学生物学 2021年7期

吴孝友林伟

（1.浙江省遂昌中学浙江丽水 323300）

（2.浙江省丽水市教育教学研究院浙江丽水 323000）

《普通高中生物学课程标准（2017年版）》明确提出了“科学思维”是生物学学科核心素养的基本组成之一，其中模型与建模是“科学思维”中的重要内容。“细胞分裂与染色体标记”是高中生物教学的重难点，涉及有丝分裂、减数分裂、DNA半保留复制、可遗传变异和同位素标记等相关知识，是考查学生“科学思维”的重要素材。浙江省的11次选考试卷中，有4次都对“细胞分裂与染色体标记”有所涉及，且常考常新。但大多数考生对此类试题常常感到束手无策，丢分现象严重。笔者尝试应用模型构建对“细胞分裂与染色体标记”相关问题进行初步探究，以供一线教师和广大考生复习备考。

1 有丝分裂的染色体标记情况

【例1】若某二倍体高等动物的染色体数为2n，其一个体细胞（假定DNA中的N元素都为15N，其他分子不含15N）在14N的培养液中正常培养，第一次有丝分裂和第二次有丝分裂的细胞内染色体标记情况如何？

分析：此题考查的知识点是DNA的半保留复制和有丝分裂过程中的染色体行为变化，学生往往不能将这两个过程有机统一在一起。教师可通过“三步走”构建模型解决此类问题。

第一步：构建DNA半保留复制的模型（图1）。以细胞中一个DNA为例，第一代DNA分子中的两条链均被15N（实线画出）标记，置于14N的培养液中培养，有丝分裂间期DNA分子进行半保留复制，第二代的DNA分子均是一条链15N标记、互补链14N标记（虚线画出），第三代的DNA分子中，有一半的DNA分子两条链分别含15N和14N，另一半的DNA分子双链均含14N。

图1 DNA半保留复制的模型

第二步：构建第一次有丝分裂的染色体标记模型（图2）。由于有丝分裂过程中，无同源染色体联会、同源染色体分离和非同源染色体自由组合现象，故只以细胞中的一对同源染色体A和B为例，来描述有丝分裂过程的DNA分子与染色体行为变化之间的关系。染色体是核基因的载体，染色体A和B上的DNA分子两条链均是15N标记。间期DNA分子复制，染色体A由姐妹染色单体a1和a2构成，染色体B由染色单体b1和b2构成，且每条染色单体上的DNA都是一条链15N，另一条链14N。有丝分裂后期着丝粒分裂，分离后的子染色体随机地被纺锤丝拉向两级，有可能会出现两种情况：①一个子细胞包含a1、b1染色体，另一个子细胞包含a2、b2染色体；② a2、b1染色体移至同一个子细胞内，a1、b2染色体在另一个子细胞内。但无论是属于哪一种情况，2个子细胞的染色体数都为2n，并且每条染色体上的DNA都是一条链15N，另一条链14N。

图2 第一次有丝分裂的染色体标记模型

第三步：构建第二次有丝分裂的染色体标记模型（图3）。以第一次有丝分裂结束后可能出现的子细胞（含同源染色体a1、b1）为例，每条染色体上的DNA分子两条链分别被15N和14N标记，第二次有丝分裂间期后，每条染色体上有1/2的染色单体（如①③）仍被15N标记。第二次有丝分裂的后期，着丝粒分裂造成含15N的子染色体随机地移向两级。因此，第二次有丝分裂结束后，4个子细胞的染色体数仍为2n，但细胞内的染色体上是否含15N是不确定的，有可能所有的染色体均含有15N或均不含15N。当然，这也是小概率事件，最有可能是子细胞内部分染色体含15N。

2 减数分裂的染色体标记情况

【例2】若某二倍体高等动物的染色体数为2n，其一个精原细胞（假定DNA中的N元素都为15N，其他分子不含15N）在14N的培养液中进行了一次减数分裂，形成4个子细胞内的染色体标记情况如何？

构建减数分裂的染色体标记模型（图4），由于减数分裂过程中，存在同源染色体联会、同源染色体分离和非同源染色体自由组合现象，故需以细胞中的两对同源染色体（A和B、C和D）为例，来描述分裂过程的DNA分子与染色体行为变化之间的关系。根据题意可知，精原细胞（2n条染色体均被15N标记）在14N的培养液中进行了一次减数分裂，DNA分子复制了一次，细胞分裂了两次，复制后的染色体上每个DNA分子均是一条链被15N标记，另一条链被14N标记，因此产生的4个子细胞染色体数是n，且均被15N标记。

图4 减数分裂的染色体标记模型

3 先有丝分裂再减数分裂的染色体标记情况

【例3】某二倍体高等动物的染色体数为2n，其一个精原细胞（假定DNA中的N元素都为15N，其他分子不含15N）在14N的培养液中先进行了一次有丝分裂，再进行一次减数分裂，子细胞内的染色体标记情况如何？

分析：此题考查的知识立足于DNA的半保留复制、有丝分裂和减数分裂过程中的染色体行为变化，对学生的能力要求较高，难度较大。教师亦可尝试建构模型帮助学生理解。

此精原细胞（2n条染色体均被15N标记）在14N的培养液中先进行了一次有丝分裂，DNA分子复制了一次，细胞分裂了一次，通过构建DNA半保留复制模型（图1）和第一次有丝分裂的染色体标记模型（图2）可知，产生的两个精原细胞染色体数目仍为2n，并且每条染色体上的DNA分子都是一条链15N，另一条链14N。构建有丝分裂一次后再进行减数分裂的染色体标记模型（图5），以上述其中一个精原细胞的两对同源染色体（A和B、C和D）为研究对象，减数第一次分裂前的间期，染色体复制之后，每条染色体上有一半的染色单体（如a1、b1、c1、d1）仍被15N标记。减数第二次分裂后期，着丝粒分裂，含15N标记的染色体随机移向两极，因此，产生的子细胞染色体数目减半为n条，有可能n条染色体全部有15N或均不含有15N，亦或部分染色体含15N。

若图5的初级精母细胞在减数第一次分裂前期，同源染色体的非姐妹染色单体a2和b1间发生了染色体片段的交换，那么a1、a2和b1均含15N，则含a2染色体的配子就比无交叉互换情况下增加了一条含15N的染色体，此特殊情形在2021年1月浙江省选考试题第25题中有所体现。

图5 先有丝分裂再减数分裂的染色体标记模型

现对“细胞分裂与染色体标记”相关问题进行归纳梳理，结果见表1。综上所述，一个2n条染色体的细胞，其染色体上的DNA分子两条链均被标记，在不含有标记的培养液中进行分裂。若DNA复制了1次，无论是有丝分裂还是减数分裂，其子细胞的染色体全部都被标记；若DNA复制了2次，无论是连续的2次有丝分裂还是先有丝分裂再减数分裂，最终的子细胞含有标记的染色体数目是不确定的，有可能全部的染色体均含标记，或均不含标记，亦或部分染色体含有标记。