兴安落叶松林土壤有机碳特征及与其他土壤理化性质关系研究

王 冰，周 扬，张秋良 (内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

森林土壤碳库是陆地生态系统最大的碳库[1]，是陆地植被碳库的2～3倍，全球约有1 400～1 500 Pg(1 Pg = 1015g)碳以有机态形式储存于森林土壤中，约占全球土壤有机碳(SOC)库的73%[2]。森林土壤有机碳库贮量及其源/汇功能转换均可显著影响大气CO2浓度, 对全球碳平衡具有重要的调节作用。由于不同森林的凋落物数量、类组及分解行为不同，因而形成的土壤碳库大小和特征存在较大差别。目前，对土壤有机碳的研究地域涵盖了温带、亚热带和热带等地区。王春燕等[3]研究发现，森林土壤有机碳组分存在明显的纬度格局；邢维奋等[4]研究认为，天然次生林的有机碳含量、密度和储量均高于人工林；聂浩亮等[5]认为，林分类型是影响土壤有机碳垂直分配的重要因素之一。

有研究发现，北纬纬度较高的生态系统拥有最高的土壤有机碳储量[6]，会受到最强的升温影响[7]。明确多种因素影响下寒温带森林土壤有机碳特征，准确评估其在全球碳平衡中的作用与贡献成为亟待解决的关键问题。大兴安岭林区地处高纬度多年冻土区的最南端，是我国唯一的寒温带针叶林区，兴安落叶松(Larixgmelinii)是该区域的主要地带性植被，在寒温带森林碳汇方面发挥着不可替代的重要作用。因立地条件和海拔高度不同而造成的林下植被差异，使兴安落叶松林呈现不同林型，其中，分布广且具代表性的有杜鹃-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林。兴安落叶松林土壤的碳汇能力在不同林型间的差异及其影响因素值得深入探讨。该研究以典型兴安落叶松林型(草类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林、杜鹃-兴安落叶松林)为研究对象，通过对其土壤有机碳、理化指标的研究，分析兴安落叶松林的土壤有机碳、理化特征及其相关性，探讨不同林型间土壤有机碳的差异及其产生原因，揭示林下植被在寒温带森林土壤碳汇中的作用，为我国寒温带森林的可持续经营、退化森林生态系统的恢复与重建提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站的原始林试验区(50°49′～50°51′ N、121°30′～121°31′ E)，海拔 800～1 000 m，位于大兴安岭西北坡，地处寒温带湿润气候区，年均气温为-5.4 ℃，年降水量为450～550 mm。该地区为低山山地，土壤为棕色针叶林土，并分布有大面积沼泽湿地和连续多年冻土。优势树种为兴安落叶松，其分布面积约占试验区总面积的79%，并伴生有白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)等乔木。林下植物主要有杜鹃(Rhododendronsimsii)、杜香(Ledumpalustre)、柴桦(Betulafruticosa)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)、舞鹤草(Maianthemumbifolium)、红花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)和大叶章(Deyeuxialangsdorffii)等。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置

在内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站的原始林试验区(根河林业局境内)，按照草类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林、杜鹃-兴安落叶松林3种林型设置28块30 m×30 m样地，每种林型样地均按不同林龄(幼、中、近、成过熟林)设置，其中草类-兴安落叶松林12块(各龄组3块)，杜香-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林各8块(各龄组2块)。记录各样地的经纬度、海拔高度、坡度、坡向、坡位等地形信息，并进行每木调查和灌草调查。样地基本情况见表1。

表1 不同林型兴安落叶松林样地基本情况Table 1 Basic information of Larix gmelinii plots with different forest types

1.2.2土壤样品的采集与测定

土壤样品采集时间为2017年7—8月，在每个样地内，按对角线挖取3个土壤剖面，去除表面凋落物，以距地面0～10、>10～20、>20～40和>40～60 cm分层取土样，按层将同一采样点3个剖面的土样混合均匀，装入标有代号的塑封袋内；并取环刀土用于土壤含水量和容重的测定。将采集的土样带回实验室，去除土样表面的植物残体及石砾，自然风干、过筛，用于土壤各指标的测定。

土壤含水量(SWC)和容重(BD)采用环刀烘干法测定，土壤pH值采用酸度计法〔V(水)∶m(土)为5∶1〕测定，土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化-分光光度法(HJ 615—2011《土壤 有机碳的测定 重铬酸钾氧化-分光光度法》)测定，总磷(TP)含量采用酸溶光度法[8]测定，无机磷(IP)含量采用SMT法[9]测定，铵态氮(NH4+-N)、速效钾(AK)和有效磷(AP)含量采用联合浸提-比色法(NY/T 1849—2010《酸性土壤 铵态氮、有效磷、速效钾的测定 联合浸提-比色法》)测定，金属氧化物含量采用X射线荧光光谱仪测定。

1.2.3数据统计与分析

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对不同林型或土层深度兴安落叶松林土壤有机碳含量进行差异显著性检验，采用Pearson 相关分析和逐步回归分析方法分析土壤有机碳含量与各理化指标间的关系，所有统计分析均采用SPSS 22.0 完成，采用Excel 2016绘制图表。

2 结果与分析

2.1 兴安落叶松林土壤有机碳剖面特征

兴安落叶松林(0～60 cm)土壤有机碳含量范围为13.42～142.18 g·kg-1，平均含量为53.35 g·kg-1，呈现一定的剖面变化特征(图1)。随土层深度增加，土壤有机碳含量逐渐降低，且表层(0～10 cm)含量显著高于其下各层(P<0.01)，表明兴安落叶松林土壤有机碳具有明显的表层富集性。

以上层土壤有机碳含量为自变量，以下层土壤有机碳含量为因变量，绘制散点图，分析土壤剖面相邻土层有机碳含量的变化规律。拟合结果(图2)表明，在选择的线性函数、指数函数、对数函数和幂函数中，可用于拟合兴安落叶松林土壤有机碳剖面衰减的最佳模型为幂函数，即相邻土层间土壤有机碳含量呈幂函数关系，其中，>20～40 cm土层分别与>10～20和>40～60 cm土层间的关系均表现为极显著相关(P<0.01)。

土壤有机碳富集系数是某一土层有机碳含量与整个土壤剖面有机碳平均含量的比值[10]。兴安落叶松林土壤有机碳富集系数随土层深度增加而逐渐减小，且各样点间差异也逐渐减小(图3)。0～10 cm土层有机碳富集系数为2.56，显著高于>10～60 cm各层，且10 cm以下各土层有机碳富集系数均小于1，再次印证了兴安落叶松林土壤有机碳富集在10 cm以上土层。同时，计算得到表层(0～10 cm)土壤有机碳平均贡献率为71.83%。

2.2 不同林型兴安落叶松林土壤有机碳特征

兴安落叶松林各林型土壤有机碳含量由大到小依次为杜香-兴安落叶松林(64.14 g·kg-1)>杜鹃-兴安落叶松林(63.48 g·kg-1)>草类-兴安落叶松林(39.99 g·kg-1)，且3种林型间土壤有机碳含量差异均不显著(P>0.05)。

随着土层的加深，各林型兴安落叶松林土壤有机碳含量均呈现逐渐减少趋势(图4)，表层(0～10 cm)含量均显著大于其他各土层(P<0.01)，草类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林、杜鹃-兴安落叶松林3种林型0～10 cm土层有机碳含量分别为107.71、180.58和165.28 g·kg-1，分别是>10～20、>20～40和>40～60 cm土层的3.64、4.58、6.0，7.05、13.55、8.65和9.33、15.84、8.42倍。

各土层、各林型土壤有机碳含量大小存在一定差异：0～10 cm土层，杜香-兴安落叶松林>杜鹃-兴安落叶松林>草类-兴安落叶松林；>10～20 cm土层，杜香-兴安落叶松林>草类-兴安落叶松林>杜鹃-兴安落叶松林；>20～40和>40～60 cm土层，均为杜鹃-兴安落叶松林>草类-兴安落叶松林>杜香-兴安落叶松林：表明杜香-兴安落叶松林土壤有机碳含量在垂向剖面上的下降速率较快。0～10 cm土层草类-兴安落叶松林土壤有机碳含量显著小于杜香-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林(P<0.05)，而其他各土层各林型间差异均不显著(P>0.05)。随着土层深度增加，各林型间差异和同一林型各样地间差异均在减小。

2.3 不同林型兴安落叶松林其他土壤理化性质

不同林型间土壤理化性质存在一定差异(表2)。土壤含水量由大到小依次为杜香-兴安落叶松林>草类-兴安落叶松林>杜鹃-兴安落叶松林，容重，速效钾和有机磷含量由大到小依次为杜鹃-兴安落叶松林>草类-兴安落叶松林>杜香-兴安落叶松林，pH和铵态氮含量由大到小依次为草类-兴安落叶松林>杜香-兴安落叶松林>杜鹃-兴安落叶松林，有效磷含量由大到小依次为杜鹃-兴安落叶松林>杜香-兴安落叶松林>草类-兴安落叶松林。单因素方差分析显示，除容重，速效钾和有机磷含量在各林型间差异均不显著外，其他各指标在3种林型间均存在显著差异。在不同林型中，除容重和有效磷含量外，其他指标均表现出表层与其他土层的显著差异。在各土层，除容重和铵态氮含量在各林型间差异不显著外，其他指标在各林型间也存在显著差异。

表2 不同林型兴安落叶松林土壤理化性质Table 2 Soil physicochemical properties of Larix gmelinii forest with different forest types

土壤金属氧化物含量在各林型间也存在一定差异(表3)。Na2O、MgO和Al2O3含量由大到小依次为草类-兴安落叶松林>杜香-兴安落叶松林>杜鹃-兴安落叶松林，K2O含量由大到小依次为杜香-兴安落叶松林>杜鹃-兴安落叶松林>草类-兴安落叶松林，CaO和Fe2O3含量由大到小依次为草类-兴安落叶松林>杜鹃-兴安落叶松林>杜香-兴安落叶松林。单因素方差分析显示，除Na2O和K2O含量在各林型间差异均不显著外，其他各指标在3种林型间均存在显著差异，且差异主要表现在草类-兴安落叶松林分别与杜鹃-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林之间。在不同林型中，除Fe2O3含量外，表层其他金属氧化物含量均表现出与其他土层具有显著差异。在各土层，除Al2O3含量在各林型间差异均不显著外，其他金属氧化物含量在各林型间均存在显著差异。

表3 不同林型兴安落叶松林土壤金属氧化物含量Table 3 Soil metal oxides (minerals) contents of Larix gmelinii forest with different forest types

2.4 不同林型土壤有机碳与其他土壤理化性质间的关系

2.4.1土壤有机碳与其他土壤理化性质的相关分析

从相关系数(图5)可以看出，除有效磷含量外，3种林型土壤有机碳含量与各土壤理化指标的相关性较一致，差异仅表现在相关程度上。3种林型土壤有机碳含量均与土壤含水量，铵态氮、速效钾和有机磷含量呈极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)正相关关系，而与pH呈极显著负相关关系(P<0.01)。3种林型土壤有机碳含量均与Na2O、MgO、Al2O3和K2O含量呈极显著负相关关系(P<0.01)，而与Fe2O3含量呈负相关关系，但未达显著水平(P>0.05)。

2.4.2土壤有机碳与其他土壤理化性质间的回归分析

采用逐步回归分析方法，通过比较标准化回归系数，筛选出影响各林型土壤有机碳含量的主导因子，并得到各林型土壤有机碳含量的线性回归方程(表4)。模型回归估计精度达到81.0%～92.3%，表明回归方程可反映不同林型兴安落叶松林土壤有机碳含量与土壤因子的关系。研究发现，林型不同，主导因子不同，草类-兴安落叶松林筛选出的变量为Na2O、有效磷(AP)和Fe2O3含量，杜香-兴安落叶松林筛选出的变量为有机磷(OP)、CaO含量和pH，杜鹃-兴安落叶松林筛选出的变量为Fe2O3含量。由此可知，Fe2O3含量是草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林土壤有机碳含量的共同限制因子。

表4 不同林型兴安落叶松林土壤有机碳回归模型Table 4 SOC regression models of Larix gmelinii forest with different forest types

通过比较模型的R2值发现，与草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林相比，多元回归可用于更好地描述杜香-兴安落叶松林土壤有机碳含量与土壤性质间的关系。将测定的土壤有机碳含量与多元回归预测的土壤有机碳含量进行比较，结果(图6)显示，具有较高有机碳含量的土壤表层(0～10 cm)拟合效果不佳，预测值偏低，其他各层预测值与实测值较接近，表明除表层外其他各层预测的土壤有机碳含量与实测土壤有机碳含量之间具有良好的拟合性；同时，与草类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林相比，杜鹃-兴安落叶松林的模型拟合效果较差。

3 讨论

土壤有机碳含量取决于植被的归还量和分解速率间的平衡关系，并受土壤母质与自然成土因素的制约[10-11]。

3.1 土壤有机碳特征

在全球气候变化背景下，森林土壤固碳成为全球研究热点，与不同地区森林土壤有机碳含量[3-4]的对比表明，兴安落叶松林土壤有机碳含量处于较高水平。一方面，高纬度地区气温较低，微生物活性受到抑制，限制了有机质的矿化，造成有机碳的长期积累[3]。另一方面，不同地区植被类型不同，造成枯落物层和土壤层输入的有机物质在类型、数量和化学特性等方面的差异，一定程度上影响新输入有机质的分解速率[12]。针叶林含有更多难以分解的物质(如木质素和纤维素)，木质素含量高，而可溶性糖类含量低[13]，使其难以分解而有利于土壤有机碳的积累[3,14]。同时，研究区地表枯枝落叶层厚，年积累的腐殖质较多，因而有机碳含量也会高于其他地区。

兴安落叶松林土壤有机碳含量随土层深度增加而逐渐减少[15-16]，且表聚效应明显。作为土壤有机质主要来源的地表枯落物在自然环境中的分解转化和与微生物间的相互作用对森林土壤有机碳产生重要影响[17-18]。研究区土层浅薄且富含砾石，加之多年冻土的存在，使兴安落叶松根系分布较浅，其根系生物量集中分布在0～20 cm土层中，且多为水平根[19-20]，所以死亡根系及其分泌物的补充主要发生在表层，而植物叶片凋落后也主要集中于土壤表层，因此造成土壤有机碳在表层富集。地表枯落物和植物根系分解形成的有机质经表层再进入更深的土层中，所以土壤有机碳含量呈现由表层向下逐渐递减的变化规律。研究区地处寒温带，气温低，土壤微生物活性和土壤动物活跃度受限，地表枯落物分解转化速率慢，土壤生物带入深层土壤的有机碳量和带入深度有限[21]。

3.2 土壤有机碳影响因素分析

土壤有机碳含量受植被类型、林龄、根系分布、凋落物分解程度、地形因子、土壤理化性质等因素影响。

植被通过光合作用固定CO2是土壤碳的主要来源，其固碳量与植被类型密切相关[22]。不同林型兴安落叶松林土壤有机碳含量由大到小依次为杜香-兴安落叶松林、杜鹃-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林，各林型间差异随土层加深而逐渐减小。林下植被也是该区域土壤有机碳的重要来源，林下植被不同，枯落物类型和数量不同，导致各林型间土壤有机碳含量的差异。研究区杜香群落发展稳定，植被盖度大，土壤环境得到改善，较适宜微生物活动，同时地表凋落物多，增加了土壤有机质的输入量[23]，所以杜香-兴安落叶松林土壤有机碳含量最高。兴安杜鹃虽与杜香同属杜鹃花科灌木，但其叶片近革质，不易于分解，所以杜鹃-兴安落叶松林土壤有机碳含量略低于杜香-兴安落叶松林。由于草类-兴安落叶松林主要分布于坡地，土层浅，落叶松根系固定能力弱，经过长时间的自然更新后林木密度较小，加之林下以低地草本为主，所以有机碳输入量较少[24]，造成草类-兴安落叶松林表层土壤有机碳含量显著低于其他林型。随着土层深度增加，地表植被的影响逐渐减弱，而成土母质大致相同，所以不同林型间底层有机碳含量差异较小。

土壤pH、温度、水分等因素，通过影响枯枝落叶分解速率而对土壤有机碳产生影响[17]。3种林型土壤有机碳含量分别与土壤含水量、容重呈显著正相关和负相关关系，此与许多学者对不同地区森林土壤有机碳的研究结果[15,24-25]一致。土壤容重是影响土壤有机碳垂直分布的重要物理性质之一，随着土壤容重的增大，土壤孔隙度变小，通气性变差，不利于根系生长发育，抑制土壤生物活性，导致土壤有机碳含量下降。研究区土壤为弱酸性，兴安落叶松林土壤有机碳与pH呈极显著负相关[26]。酸性土壤中，微生物种类受到限制且以真菌为主，减慢了有机物质的分解[27]。氮、磷、钾是植物生长所必需的营养元素，其含量的增加可促进土壤有机碳的积累[28]，因此，兴安落叶松林土壤有机碳含量与铵态氮、速效钾、有机磷含量呈显著正相关关系。兴安落叶松林土壤有机碳含量与金属氧化物含量间的相关关系，表明各金属氧化物含量与土壤有机碳含量存在较强的关联性。通径分析结果显示，不同林型兴安落叶松林土壤有机碳含量的主导因子存在差异。土壤有机碳的分解与转化主要受到外源有机物的化学组成、土壤水分、温度、质地和pH等因素的影响。草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林多分布于阳坡、半阳坡，而杜香-兴安落叶松林主要分布于生境湿冷的阴坡、半阴坡[29]，水热条件的差异会影响微生物活性，也会对土壤中各元素的迁移、积累及转化产生影响[30]，一定程度上造成不同林型土壤有机碳含量主导因子的差异，具体机制有待今后深入研究。

4 结论

(1)兴安落叶松林(0～60 cm)土壤有机碳具有明显表聚性，且随土层深度增加呈幂函数形式下降。各林型土壤有机碳含量由大到小依次为杜香-兴安落叶松林(64.14 g·kg-1)>杜鹃-兴安落叶松林(63.48 g·kg-1)>草类-兴安落叶松林(39.99 g·kg-1)，林型间差异随土层深度增加而减小。

(2)各林型间土壤理化指标的差异主要表现在草类-兴安落叶松林分别与杜鹃-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林之间。在不同林型中，除容重，有效磷和Fe2O3含量外，表层其他指标均显著区别于其他土层；在各土层，除容重，铵态氮和Al2O3含量外，其他指标在各林型间存在显著差异。

(3)各林型兴安落叶松林土壤有机碳含量与土壤含水量，铵态氮、速效钾、有机磷含量均呈显著正相关，与土壤容重，pH值，Na2O、MgO、Al2O3、K2O含量均呈显著负相关。不同林型土壤有机碳含量主导因子不同，多元回归可用于更好地描述杜香-兴安落叶松林土壤有机碳含量与土壤性质间的关系。

综上，林下植被也是兴安落叶松林土壤有机碳的重要来源，在土壤有机碳积累方面的作用不可忽视，因此，在森林经营过程中应避免对林下植被和枯落物造成破坏；在火烧或采伐迹地的植被恢复过程中，要科学合理制定林下植被的恢复与管理措施，使林下植被与上层林木协同发展。同时，也要注意对林地土壤环境的调节，可通过改善土壤物理性状，降低土壤容重，使水分等营养物质顺利向下输送，增强土壤透气性及微生物活性，提高森林土壤固碳作用。今后可开展林下植被生理生态特征、养分综合效应及其对林木生长的影响研究，为兴安落叶松天然林的经营管理提供理论依据。