秸秆木质素降解及其对土壤微生物的响应综述

马俊祥　王欣

摘 要：秸秆还田是农作物秸秆资源最有效的归宿，因此秸秆木质素也成为了土壤有机质的重要组成部分。土壤微生物能够准确地反映出土壤质量的变化，并且除去秸秆木质素自身结构的改变，由土壤微生物所主导的生物降解成为了秸秆木质素在土壤中周转的主要因素;秸秆木质素在降解过程中也会反作用于土壤微生物。该文归纳并讨论了秸秆木质素的降解方式、速率、影响因素以及其与微生物的关系，为今后探索研究木质素与微生物的作用机制提供参考。

关键词：秸秆木质素;土壤微生物;降解

中图分类号 S182  文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）17-0038-03

我国农作物秸秆资源十分丰富，虽然秸秆还田已经成为发展绿色农业、改善土壤环境质量的有效方式之一，但如何进一步通过土壤微生物从本质上解决农作物秸秆的高效利用，是当前亟需关注的问题。纤维素、半纤维素和木质素是农作物秸秆的重要组成成分，约占秸秆的80%[1-2]。其中，木质素的结构和组成十分复杂，秸秆还田能够将秸秆中的木质素通过降解方式转化为土壤有机质[3]，从而为农业可持续发展提供一个稳定且持续的有机质来源。王德汉等[4]研究表明，在等氮量的条件下，添加少量含氮木质素不仅可以使作物增产，还能提高氮肥利用率。因此，秸秆木质素在土壤中的降解与周转过程是秸秆-土壤-农作物这一复合系统的重要研究内容。明确木质素的降解方式以及木质素与土壤微生物的相互作用机制，对于高效利用秸秆、提高土壤肥力具有重要意义。

1 秸秆木质素在土壤中的降解

1.1 降解方式与速率 自然界中，秸秆木质素可以通过自身结构的转化与利用土壤微生物主导的生物降解方式在土壤中进行周转。木质素在自身结构转化过程中，既可能会转化为易分解的有机化合物，也可能与其他化合物相结合生成更稳定的结构，最终可能导致土壤中形成最难降解的有机大分子[5]。Thevenot等[6]研究表明，木质素转化后可能会产生更为稳定的腐殖质，使得碳库更加稳定。生物降解是指木质素被真菌代谢矿化，以CO2的形式释放到大气[7]。目前效果最好的秸秆降解方式是利用微生物真菌进行降解。王益等[8]对棉花秸秆降解原理进行分析后发现，真菌中的白腐菌可以有效降解秸秆木质素。Kiem等[9]研究认为，土壤微生物并不能单独完成对秸秆木质素的降解，而是需要同其他易分解的有机物达成协同分解。

秸秆木质素是一种结构不均一的高分子化合物，木质素分子并不存在可以水解的化学键，从而大大地降低秸秆木质素的降解速率。对于秸秆木质素的降解速率学术界仍然存在较大的分歧。传统观点认为，木质素等会因难以被土壤微生物降解而贮存在土壤中[10]。近代观点则认为，秸秆木质素的降解速率并不低于其他有机质的分解速率，甚至更高。Dignac等[11]在农田土壤中运用原位标记以及单位表征法进行研究，发现木质素的转化速率远大于总有机质。马志良等[12]研究表明，6种典型树种凋落叶初期分解过程中木质素浓度降低，雨季来临时浓度显著增加;进入快速分解阶段后，木质素浓度又开始降低。

由此可见，不论是秸秆木质素还是凋落物木质素都是最难降解的组分。秸秆还田后，木质素并不是单一通过微生物作用进行降解，而是需要微生物与秸秆自身结构转化所形成的易分解有机化合物相结合，以达到充分降解的目的。并且秸秆木质素的降解速率还会受时间、地点、水热等多方因素的影响，随着影响因子的改变，木质素的降解速率也会发生变化。

1.2 影响木质素降解的因素 环境因子和人为因子最能影响秸秆木质素的降解。例如，土壤pH值、降水、溫度、时间、土地利用方式等因素都会对木质素的降解进行调控。张仲卿等[13]研究表明，5～10d内是白腐真菌降解秸秆的最佳时间，一旦超时，白腐真菌相应酶分泌量就不再增多、活力逐渐下降，最终导致秸秆木质素的降解效率降低。这也就说明，对时间进行合理控制能够加快秸秆木质素的降解速率。适宜的土壤pH值有利于微生物生存，由于微生物是秸秆木质素降解过程的主要参与者，因此土壤的酸碱度与木质素的降解也有着线性关系[14]。人类活动对秸秆木质素周转的影响主要表现在：秸秆还田过程中，秸秆木质素可能会因人为处理造成秸秆机械破碎，使得木质素浓度减小。调查显示[15]，土地利用方式会对木质素周转程度产生作用，农田及草地土壤中木质素的降解程度要低于森林土壤。此外，随着土壤层次的增加，土壤环境的改变，有机质的周转也会发生相应的变化。但是土壤层次与秸秆木质素降解的关系并没有准确的结论，Feng等[16]研究发现，由于深层土壤具有较强的稳定性，使得处于深层土壤中木质素的降解程度更低，这与Chefetz等[17]的研究结果恰恰相反。

总之，木质素周转受多种因素的共同影响，在不同的降解时期这些影响因子发挥不同的作用。明确影响木质素降解的因子以及这些因子之间的关系，寻找出利于木质素降解的最佳因子组合，对于高效利用秸秆资源具有重要意义。同样，值得关注的是，通过氧化的方法得出的研究结果并不能完全代表真实土壤中的降解过程[18]。

2 秸秆木质素对土壤微生物的影响

秸秆木质素的降解是一个相对较长的过程，在这一过程中，当木质素自身的化学构成发生变化时，土壤环境条件也必然发生变化。这些变化都会引起土壤微生物的数量、微生物多样性的改变。因此，研究秸秆木质素降解过程中的微生物数量与多样性，对于揭示秸秆资源分解的微生物学机理，寻找高效利用秸秆的关键因子具有重要意义。

土壤微生物推动土壤物质循环，其数量的多少是衡量微生物体系状况的重要指标之一[19]。李倩[20]研究表明，木质素存在于有机肥料的黑液中，能促进土壤真菌数量的增加。通常，根际微生物数量及种类会在某种程度上决定土壤微生物活性，从而间接地影响农作物的生长发育[21]。婷雯[22]研究表明：在低有机肥条件下，施加高浓度的木质素不利于提高作物根际土壤中微生物的活性。虽然添加秸秆资源能够增加土壤有机质，但若盲目地将秸秆施加于土壤中，不考虑秸秆所产生的木质素浓度与当地地力的关系，就会抑制土壤微生物活性和数量，浪费秸秆资源的同时也阻碍了后期农作物的发育。

土壤中微生物的數量决定着微生物量碳、氮的含量[23]。Ali等[24]研究表明，秸秆还田能够刺激微生物的繁殖，土壤微生物量与土壤有机质的含量呈正相关;丁红利[25]研究表明，添加玉米秸秆后能使微生物量显著增加，其中真菌增加最大，细菌最少，这与众多研究结果一致。可见，秸秆还田对土壤微生物数量增殖的作用不容小觑，但其中木质素的周转是否是这一效果的主导因素，文中并未说明。

从微生物多样性方面来看，土壤微生物多样性指数越低，则微生物种群比例分布越不均匀[26]。而香农指数正是用来表征土壤微生物多样性的，其主要反映了群落中的物种变化或差异度。吕婷雯等[22]利用香农指数所表示出的结果与张杰[27]的结果不一致，前者认为木质素因其自身具有很高的碳氮比，可以为微生物的繁殖提供足够的碳源，从而改善微生物的种群结构;而后者利用Biolog-Eco板得出木质素不利于土壤微生物群落的繁殖及代谢的结论。造成这种差异是否是因为受Biolog-Eco板局限性的影响，还需明确。

3 结语

本文主要归纳并讨论了秸秆木质素在土壤中的周转方式、速率以及木质素与土壤微生物的相互作用关系。木质素本质上是一个复杂的无定型芳香物[28]，相对于其他有机物较难分解，除了白腐真菌，其他大多数细菌是通过形成能降解木质素的聚合体来共同降解木质素[29]。秸秆木质素的降解会受到土壤pH值、降水和温度、时间、土地利用方式、土壤微生物作用等多个因子的影响，木质素降解后相应地也会对这些影响它的因子产生反作用。土壤微生物主导着土壤生态系统养分的循环和能量的流动[30]，所以明确土壤微生物与秸秆木质素降解之间的相互关系尤为重要。从查阅的论文来看，大多数的研究都偏向于微生物如何降解木质素，而木质素对微生物的作用机理方面的研究较少;秸秆还田所产生的木质素对秸秆-土壤-农作物这个复合系统中的微生物影响是未知的。因此，今后可以研究探索秸秆木质素对土壤微生物功能的影响。

作者简介：马俊祥（1995—），男，甘肃庆阳人，硕士研究生，从事生态环境建设与调控工作  收稿日期：2021-05-18

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（责编：张宏民）