植物物候变化研究进展

韩瑾璇 李敏 胡俊峰 杨毅立 陈凌艳

(福建农林大学 园林学院，福建 福州 350002)

植物物候学是对反复出现的植物生命周期阶段、季节变化的研究(包括植物的萌芽、展叶、开花、结实、叶变色及落叶等)。植物物侯是气候和环境变化的重要代表[1, 2]。植被物候的变化与陆地生态系统内的碳、能量、养分和水循环有关[3-5]，从区域到全球范围内大约55%的地表被草地、灌木丛和森林所覆盖[6]。因此，对气候系统的许多重要反馈都受到植被季节的影响[4]。在全球气候变暖的大背景下，植物物候变化在调控植物功能群和生态系统结构方面具有重要意义[7]。近年来，人们对植物物候展开了诸多研究，取得一定成果。植物物候学在农业生产、全球气候变化、生态学实践等方面的应用日趋普遍[8]。

1 国内外植物物候研究进展

植物物候研究可分为三个阶段：第一阶段为农业观测时期。早在中世纪的古希腊时代，雅典人就已经编制了农用物候历。罗马凯撒时期更是颁布了物候周历，并以此判断不同季节变化中生物行为的变迁与农事生产的关系[9]。第二阶段为近代物候学启蒙与建立时期。瑞典植物学家林奈所编著的《植物学哲学》中首次较明确地阐述了物候观测方法及基本目的，赋予西方自然哲学纲领，代表物候学发展进入启蒙时期。1853年，物候学作为一门科学学科建立并逐渐发展。德国、英国、瑞典等国的植物学家开始系统地记录各种植物的物候周期，并探究其相关生理生态机理。第三阶段为现代全球气候变化时期[10]。植物物候因其与大气、土壤、水等的相互作用，成为响应气候变化的敏感指示器，在地方、区域、全球农业和生态系统模拟模型中发挥着重要作用[11]。国际物候观测网的建立促进了全球物候信息的系统收集、传播和共享，支持全球气候变化研究。随着现代科学技术的不断成熟，在大尺度的物候变化时空格局研究中，遥感技术以时效性强、覆盖面广、信息获取便捷等特点成为物候观测的重要途径，促进了全球变化时期宏观物候学的发展。[12]此外，不少学者开始建立植物物候模型。植物物候模型的建立有助于评估和预测未来气候变化下的物候波动[13]。

从现代科学意义上讲，竺可桢是我国物候学研究的奠基人，领导组织物候观测并建立了全国物候观测网，极大推动了我国物候学工作的进展。1963年，竺可桢统一了全国的物候观测方法，并和宛敏渭共同编写出版《物候学》一书，以供农林牧业生产需要与科学研究[14]。如今，在受到信息化和全球气候变化愈加明显的影响后，基础物候学与现代学科交融，物候学的应用领域拓宽，极大地促进了物候数据的收集和共享。国内外关于植物物候的学术研究增加，文献数量和研究领域不断拓宽(见图1)：微观上，从植物生理学角度研究光照、温度等气候因子对植物物候的影响；宏观上，在某地区甚至全球范围内通过数十年来植物对气候变化的响应，进行生态系统模型中物候的参数化研究。

图1 植物物候研究论文在1995—2020年间发表趋势

2 植物物候变化趋势研究进展

随着全球平均地表温度持续上升，极端气候事件发生的频率增加，植物物候也发生显著变化。普遍的研究结果证实了气候变暖会使得植物春季物候提前、秋季物候推迟，整个生长季延长[15]。Menzel等使用庞大的系统物候网络数据集，通过对欧洲范围内21个国家(1971—2000年)542种植物的物候观测数据进行分析，发现植物的展叶、开花和结果物候记录中有78%发生提前，只有3%显示延迟；春季物候提前了6天，秋季物候推迟了4.8天，年均生长季节延长了10.8天[16]。在中国，葛全胜等分析了国内145个站点内的112种植物的物候时间序列(1960—2011年)，结果表明春夏季的时间序列中有90.8%显示提前趋势，而秋季记录中有69.0%显示推迟趋势。植物活动对春季气候的响应更为敏感，秋季不同分类群物候的反应比较复杂，植物表现出每十年平均推迟1.93天[17]。除了监测物候趋势外，物候变异性也是值得注意的，因为一些极端物候事件可能导致生态系统中的严重干扰和失配[18, 19]。在不同地理条件下物候变异性(包括平均日期和变化幅度)有较大的区别。一般而言，低纬度地区的春季物候期较早，且变化较大，与高纬度地区相比，植物对气候变化的物候响应更强[20]。

气候变化模型有时假设所有木本植物同时展叶，但有研究结果表明植物的行为会因亲缘关系、生长习性、落叶性和木材解剖结构的不同而不同。虽然气候变暖会导致一些树木提早展叶，但森林组成的变化和种间展叶时间的不同反应也会对生态系统过程产生复杂影响，需要在气候变化模型预测中加以考虑[21]。例如，在新英格兰，气候变暖导致早期的桦树和枫树种被后来的橡树和山核桃种所取代，这将使人们很难预测整个群落的物候变化和生态相互作用。如果某些物种无法满足冬季低温需求，气候变暖将推迟它们的展叶时间[22-24]。

3 气象因子对植物物候的影响

植物物候变化的驱动因素主要分为植物内在生理因素和外界环境因素。生理因素主要包括基因调控、激素调节、系统发育等，通常侧重于植物物候的遗传基础和自然选择研究[25]；而外界环境因素主要包括气候因素、土壤因素和生物因素，其中气候是最重要、最活跃的环境因子[26]。

3.1 温度因子

温度敏感性(即温度每升高1℃植物物候期变化的天数)常作为衡量植物物候对气温变化响应的指标。瑞士学者对1970—2012年横跨瑞士1 600米海拔范围的108个观测站记录的19个物候事件数据进行分析：平均来看，温度敏感性随海拔高度(较冷的气候)上升而增加，在春季较暖的时段温度敏感性降低，这些趋势也因物种而异[27]。朴世龙等基于归一化植被指数预测，我国温带森林年平均气温每升高1℃，春季植物生长季会提前7.5天, 秋季叶变色期会推迟3.8天[28]。张学霞等基于北京近50年遥感数据和物候资料，分析气候参量与植物生长的关系，发现温度和降水对山桃始花期都存在一定作用，植物物候期对温度变化表现出复杂的非线性响应[29]。

气候随地理位置变化而存在规律性变化，不同季节的温度变化对植物物候的影响也是不同的。高纬度和高海拔地区的冬季变暖比春季变暖更为明显，这种不均衡的变暖将影响冷激和强迫过程，从而影响植物的春季物候。相关研究表明，在温度逐渐升高的初春期间，冷激和强迫同时发生。与温暖地区相比，寒冷地区的冷激和强迫期间的温度较低，并且冷激积累开始得较早，结束得较晚。此外，冬季升温使植物在休眠期接受到的冷激不足，从而增加植物对积温的需求，推迟春季物候的发生。冷激和积温之间的不平衡关系将导致植物物候发生变化，进一步对生物地球化学循环以及生态系统功能和服务产生重大影响[30]。

3.2 光周期

影响植物物候的另一重要触发因素是光周期长度，通常指白昼光照的持续时间。光不仅是植物光合作用的能量来源，而且作为植物感知外界环境的重要信号，对其生长发育过程起调节作用。在湿润的温带地区，光周期和温度通常协同控制植物的生长和开花节律：对于生长季开始较早的物种，随着温度的升高，光周期控制变得不那么严格，热环境变得更有影响力，且一旦超过特定的光周期阈值，对光周期敏感的植物春季生长和开花始期仅取决于降水和温度；而对于生长季开始较晚的物种，光周期则起主导作用，温度只是起到一个限制性调节的作用[31]。周期性寒冷的气候对于活跃的植物组织是不利的，植物对光周期的敏感性保证了能够最大程度降低霜冻伤害，补偿植物在休眠期低温积累量的不足，延长生长季长度，且能使种群内个体之间的开花具有一定程度的同步性，这对于植物异花授粉是必不可少的[32, 33]。

3.3 水分因子

在干旱和半干旱地区，光热条件成为次级影响因子，水分不足导致植物气孔导度和蒸腾作用减少，从而增加了白天的冠层温度，并通过热反应改变了冠层的发育[34]。有多源数据表明，我国植被物候参数与气温和降水关系存在非常明显的区域性差异，但总体上表现为在干旱半干旱区气温和降水起促进作用，在湿润半湿润区降水起抑制作用，而且气温和降水对物候参数的影响具有一定的时间滞后性[35]。水分胁迫对作物物候期的影响广泛存在，作物在水分胁迫条件下一般会加速发育进程的响应机制被称为“干旱逃避”[36]。孙宏勇等研究表明土壤水分条件对冬小麦根冠生长影响显著，且整个生育期干旱胁迫能使冬小麦生育期缩短5—8天[37]。刘健等的研究深入分析随着土壤含水率逐渐降低至凋萎系数，冬小麦的发育速率出现先加速后减速最后停止的过程，即适度水分胁迫加速作物发育，严重水分胁迫推迟作物发育[38]。此外，在高纬度和高海拔地区，冬末至初春降雪与温度之间的相互作用决定了植物物候期的时空变化，融雪引起土壤含水量和土壤温度增加，二者和逐渐升高的气温共同作用促使植物生长、花期提前[39, 40]。

4 植物物候研究方法

4.1 传统人工观测

地面物候观测作为一种传统的获取物候数据的方式，具有不可替代的作用，能实现对植物物候最直观的精细观测。通常由科学家或志愿者按照相应的物候观测标准，对选定的植株进行定期、定点观测，填表记录其各个阶段的生长发育过程[41, 42]。目前，全球建立了大量区域性的物候监测网络，如中国物候观测网(Chinese Phenological Observation Network)、欧洲物候观测网(International Phenological Gardens)等[43]，基于公民科学的出版物对物候研究的贡献也一直在稳步增长[44]。需要指出的是，人工记录的人力投入成本较高，且空间尺度范围较小，揭示的是个体或单个物种的敏感性变化，不利于物候数据的区域性融合；物候期的判定需要观测者具备一定的经验，不同观测人员对反映整体群落物候变化方面存在误差。

4.2 数字相机观测

物候研究需要对植物物种以及各种时空尺度的植被状况进行长期(数年至数十年)观察。为了克服个人进行实地观测的局限性，“近地面”数字相机技术成为监测植物群落物候的有效手段，引起广泛关注[45]。这种技术能降低恶劣环境条件的影响，实现图像数据的自动连续获取。通过提取图像中红、绿、蓝波段的光谱信息，及时准确地掌握植被群落冠层的动态变化，为物候模型及光利用率模型的发展和参数化提供帮助[46, 47]。

除了少数例外，大多数生态系统规模的研究都是在植被结构和物候周期不受人类或动物活动影响的地点进行的[48]。这些地点使用了大量数字化景观图像的空间分布高频档案，可以对土地表面进行详细的时间表征，然后将其用于宏观尺度遥感数据的评估和完善[49]。在森林生态系统中，冠层绿度的增减可能分别反映了春、秋季光合活性绿叶数量的增减及其状况。Richardson等通过数字相机监测北方落叶阔叶林春季变绿趋势的研究表示，由颜色指数(例如，过量绿色)描述的冠层绿度的日值与净生态系统二氧化碳交换、冠层光合作用和其他重要生物物理测量的季节变化有关[50]。

4.3 涡度相关法观测

涡度相关法(Eddy covariance technique,EC)是目前应用最广泛的森林生态系统CO2通量观测技术，也是获取物候数据的重要方法。其具有长期、连续和非破坏性监测的特有优势，可以直接测量植被与大气间CO2交换通量，为评估区域自然—社会系统碳平衡和应对未来气候变化提供了数据基础和参考[51]。在气候变化愈演愈烈和生态环境恶化的背景下，全球范围内更多通量观测站相继建立，区域性通量观测网络迅速发展，形成了国际通量网(FLUXNET，https://fluxnet.fluxdata.org/)、中国通量网(ChinaFLUX，http://www.chinaflux.org/)等微气象通量观测网络[52]。

由于植被的生产力状况受到物候变化的直接影响，进而影响陆地生态系统碳源汇，基于涡度相关技术监测物候的碳通量法为物候观测提供了新视角。一方面，由通量观测的总生态系统生产力(Gross Ecosystem Productivity, GEP)1%到99%之间的时间作为碳吸收期，可以获取植被生长季开始、生长季结束和生长季长度等物候指标。基于GEP获取的物候可称为“光合物候”[53]。另一方面，由通量观测的净生态系统生产力(Net Ecosystem Productivity，NEP)可以获取净生态系统碳吸收期开始、碳吸收期结束和碳吸收期长度等物候指标。基于NEP获取的物候可称为“碳吸收物候”[54, 55]。根据GEP和NEP这两个指标，以植被生态系统开始光合固碳或转变为碳汇的日期作为物候起始日期。

4.4 卫星遥感监测

遥感监测技术相对于传统地面监测可以实现空间全覆盖，使得观测对象从植株个体转变为群落和生态系统层面，在大尺度物候时空动态变化研究方面具有很大优势[31]。其原理是地表植被在季节或年度的生长、衰老及休眠等物候现象不同，对光合辐射波段和近红外波段的反射率不同。据此构建各种植被指数，如归一化植被指数(Normalized Difference Vegetation Index,NDVI)、增强型植被指数(Enhanced Vegetation Index,EVI)等[12]，通过量化植被生长活动的时间及空间变化反演出叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)，并根据植被指数的变化拐点来确定表征展叶、叶变色和落叶等物候期。此外，通过建立高分辨率的近地面遥感定点观测及数据共享网络，发展普适性更强的卫星遥感时序数据去噪及植被指数曲线重建方法，是寻求稳定性更高的植物物候期遥感识别方法[56]。需要注意的是，卫星传感器的差异会引起遥感数据的偏差，使用遥感数据前需要对数据进行校正[57]。

遥感数据种类繁多，针对不同的应用目的、研究范围可选择不同的遥感数据。目前最常用的卫星遥感数据源如NOAA-AVHR，SPOT-VGT和MODIS等低空间分辨率的数据，适用于区域、大洲或全球尺度的植被监测；HJ-CCD，MSS，TM(Landsat)，ASTER等高空间分辨率的数据则更适用于土地利用概查、小比例尺植被制图和精细农田管控等情况[58]。

静态阈值法作为植物物候数据的常用遥感提取方法，是使用一个预先定义好的NDVI值或有关参照值，将NDVI大于该值的日期作为生长季开始时间，NDVI小于该值的日期作为生长季结束时间，二者之间的时间段称之为生长季长度。以往的研究中，有学者把NDVI值设为0.099、0.3或是0.2，研究一定区域植被物候期的变化[59]。静态阈值法的弊端在于无法消除不同土壤类型、不同植被覆盖类型的影响；相比之下，动态阈值法因其获得可变动的阈值与NDVI 变化幅度紧密关联，为计算物候期提供了更加科学可靠的方法。

4.5 气象观测数据

利用温度指示植物物候发生的研究十分普遍，在农业生产方面，春季作物的播种期和生育期受春季温度变化的影响，且与生长季节积温相关。通常设定连续一段时间内温度达到某一数值，就将这一日期作为物候的起始期。很多研究将0℃或5℃作为植被生长季节开始的温度[60, 61]，如连续5天温度都大于5℃的日期定为物候起始日期，连续5天温度都小于5℃的日期定为物候结束日期。尽管目前全球建立了分布广泛、类型齐全的气象台站，形成了丰富的气象资料，运用气象数据监测物候仍然存在很大的局限性。例如，仅依据单一温度指标推算出的植物物候期与实际物候期并不完全对应，在低纬度地区，计算物候期需要考虑水热条件及蒸散作用等。

4.6 模型模拟方法

植物物候模型是基于植物对外部环境因子的响应机制而建立的用以模拟和预测植物物候期的数学方程[43]。从Reaumur于1735年首次利用积温模型预测不同区域葡萄成熟期的差异，到现在对物候模型的研究逐渐深入到草地和森林方面[62]。目前国内外运用的物候模型主要包括统计模型和过程模型[63]。

统计模型，即基于统计分析的经验模型，主要是利用统计学方法直接拟合植物物候期与外部环境因素(如地理位置、气候条件等)之间的关系。分析物候变化与气候因子的关系时常用相关分析和积分回归分析方法[64]；划分不同植物的物候类型时常用聚类分析方法；分析不同植物类型的物候变化的差异显著性时常用方差分析方法；分析影响因子的权重时用主成分分析法[26]等。统计模型可以在一定程度上反映出植物物候与气候的相互关系，但缺乏对植物内在生理机制的考虑，导致模型缺乏真实性。

过程模型，侧重于探索植物各物候期发生条件和阈值，通常以植物的生理生态过程为基础，根据生理发育时间恒定的原理，引入重要的遗传参数，由这些参数的相互作用共同决定每日生理效应的大小，通过数学算法来模拟植物的生理发育时间[26]。目前较为常用的过程模型是基于积温理论的春暖模型(Spring Warming Model)或称热时模型(Thermal Time Model)，ForcSar and ForcTT models等。冷激模型(UniChill)考虑植物一年生命周期内的休眠阶段(生理休眠期和生态休眠期)：植物需要接受一定的低温累积量，以达到冷激需求的阈值进入生态休眠；随着日照和热量或积温的积累，植物完全解除休眠。其中低温累积与积温需求的负相关关系是否被正确的表达有待研究[65, 66]。

创建植物物候预测模型，对重建过去气候变化、深入理解影响物候变化的驱动因素以及生态系统对气候变化的响应、预测未来种群动态有重大意义。未来要持续关注提高模型模拟精确度的方法，在植被模拟模型中嵌入物候子模型是物候模型的发展趋势。

表1 六种植物物候研究方法对比

5 展望

5.1 深化物候驱动因素研究

植物与气候变化间的相互关系已成为全球气候变化研究中的一个重要课题，尽管研究取得了很大的进展，但由于植物与环境因子相互作用的复杂性，多因子对植物物候的交互影响有待进一步分析研究。任何一种驱动因子都不能单独决定植物物候期，单因子是在其他因子配合下发生综合作用，直接或间接地调节植物物候期，因此，单因子贡献率也应该纳入考虑。不同植物物候因其生理结构、形态特征等对环境适应性存在差异性，使得植物物候响应气候变化的结论并不一致，因此针对不同植物物种，需要大量开展实验与数据分析进行探究[67]。同时，现有分析驱动植物物候变化的生理生态机制研究较少，因此测定植物不同物候期生理生化指标并探讨导致这一现象的生物学诱因，有助于增进对物候变化的生理生态认知，能够为植物适应气候变化提供决策依据[68, 69]。

5.2 拓宽植物物候应用领域

尽管设立了国家物候监测网，我国仅在少数城市开展了比较零散的植物物候观测，导致区域内部植物物候资料分布不均，物候资料整合有限。一方面应加强原有观测网络的建设，将各个研究机构、高校等物候研究者的物候观测纳入统一框架下，提高数据的可比性，推动观测资料的集成与共享；一方面应充分利用及联合其他业余爱好者的力量，采用统一的标准，开展城市物候观测并发布到统一平台[70], 丰富城市物候观测资料。

物候观测资料和实验研究成果对推进物候学研究具有重大意义。而现代物候学研究受到科技发展影响拓宽了应用领域，实现了与气候学、林学、园艺学、生态学及环境科学等学科的交叉融合。因此，植物物候不仅可以指导农业生产与园艺种植，还可以转向旅游地理、科普教育、健康疗养、生态文明、环保分析等领域。

5.3 提升物候模型精度

全球气候变化背景下物候学研究取得蓬勃发展，但物候模型研究起步较晚且发展相对滞后。目前植物物候模型主要是研究森林和农田生态系统与气候变化的关系，在物候模型、生长模型和参数变量的获得等方面都有很多不确定性[26]。尽管过程机理模型能够反映物候期对温度的非线性响应，却只能包含有限数量的生理过程，需要大量物候资料来拟合它们的参数。随着相关参数数量的增加，模型复杂性急剧增加，不但模拟结果精度降低，也对模型的比较验证造成一定困难，导致无法基于物候记录数据对未来物候变化作出准确的预测。已有研究证明，机器学习算法能够更好地处理并自动分析复杂交互的物候数据，将机器学习和统计分析方法相结合可以有效提高模型的预测精度[71]。