艾比湖流域不同水盐环境植物多样性对生态系统多功能性的影响

张 洁， 吕光辉，①， 王恒方， 蒋腊梅， 蔡 艳

(新疆大学： a. 资源与环境科学学院， b. 绿洲生态教育部重点实验室， 新疆 乌鲁木齐 830046)

生物多样性对于维持生态系统的进程和功能至关重要[1]。近年来，生物多样性的下降速度越来越快，频繁、强烈的极端气候事件可能对生态系统产生严重影响[2-4]。研究生物多样性的丧失对生态系统功能的影响已经成为保护生物学的一个重要研究内容[5]。生物多样性的丧失会降低生态系统功能，减少提供给人类的生态系统服务[6-7]。Margalef丰富度指数通常作为衡量生物多样性的主要指标[1，8-9]。功能丰富度指数能预测生态系统多功能性的变化[10-11]，提高功能丰富度指数会增加生态系统多功能性[11-12]。

目前，环境因子对生态系统多功能性的影响尚未有定论。在全球荒漠生态系统中，年均降水量对生态系统多功能性有显著影响[13]。张文馨等[14]研究认为，土壤盐分是影响黄河三角洲植物多样性和生态系统多功能性的主要环境因子，土壤含盐量的升高直接引起植物多样性的降低，从而间接导致生态系统多功能性的下降。但蔡艳[15]的研究结果表明：在荒漠生态系统中，生态系统多功能性随着土壤含盐量的升高而增大。因此，需要拓展生态系统功能在不同的生态系统类型、植被条件和时间空间尺度下的研究，以系统、全面地获得物种多样性与生态系统多功能性间的关系。

本研究以艾比湖流域植物群落为研究对象，选取Margalef丰富度指数、功能丰富度指数以及植物叶片和土壤中元素含量作为生态系统单一功能评估生态系统多功能性，探讨不同水盐环境下植物多样性对生态系统多功能性的影响以及Margalef丰富度指数、功能丰富度指数和生态系统多功能性的变化规律，明确Margalef丰富度指数和功能丰富度指数与生态系统多功能性的关系，研究生物因子(Margalef丰富度指数和功能丰富度指数)和非生物因子(土壤含水量、土壤含盐量和土壤pH值)对生态系统多功能性的影响，以期明晰艾比湖流域植物多样性与生态系统多功能性间的关系，了解植物多样性在不同水盐环境下的变化规律及其对生态系统多功能性的影响，为当地植物保护、生境资源合理利用及提高生态系统多功能性提供科学参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

艾比湖湿地国家级自然保护区(东经82°36′～83°50′、北纬44°30′～45°09′)位于新疆北部准噶尔盆地西南缘。该区域气候干燥，年均降水量105.17 mm，年均蒸发量1 315 mm，年均气温5 ℃。该区域典型土壤为灰漠土、灰棕漠土和风沙土，隐域性土壤为盐(盐渍化)土、草甸土和沼泽土[16]。已有研究结果[17]表明：垂直阿其克苏河方向上不同距离处土壤水分和盐分具有差异，植物种类也随着离河距离不同而变化。

艾比湖流域特殊的生态环境孕育了特殊的植物资源，该区域主要植物有胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)、柽柳(TamarixchinensisLour.)、沙拐枣(CalligonummongolicumTurcz.)和沙蓬〔Agriophyllumsquarrosum(Linn.) Moq.〕等[17]。

1.2 方法

1.2.1 样地设置 在艾比湖湿地国家级自然保护区的荒漠区内，垂直于阿其克苏河，在东大桥管护站以北设置样地，其东西相距480 m，南北相距600 m，然后设置80个面积30 m×30 m的样方(由于13、19、31和72号样方土壤数据不慎丢失，本研究只对其他76个样方进行调查)，样方间隔30 m。

1.2.2 样方调查及取样 记录面积30 m×30 m样方中所有乔木的多度，然后在各样方的1条对角线上随机取3个面积5 m×5 m的灌木样方调查灌木的多度，再在各灌木样方的1条对角线上随机取4个面积1 m×1 m的草本样方调查草本的多度。同时选择乔木样方内各种类的健康植株3株，每株选择3～5枚形态、大小和健康状况基本一致的叶片，将同一种类3株植株的叶片样品混合均匀后，称取约100 g鲜样，先经烘箱105 ℃杀青1 h，然后于70 ℃烘干至恒质量，粉碎，过60目筛，干燥保存，用于测定其元素含量。

在面积30 m×30 m样方的裸地处，在1条对角线上选取3个土壤采样点，按照0～10、10～20和20～30 cm的土壤剖面，先用铝盒收集土样，分别测定各土层的土壤含水量，结果取平均值；然后将每个采样点相同土层的土样混合均匀，取约300 g土样，自然风干后用于测定土壤相关指标，结果取平均值。

1.2.3 叶片和土壤元素含量测定 分别测定植物叶片的全氮含量[18]264-267、磷含量[18]270和有机碳含量[18]34-35以及土壤的含水量[18]22-24、含盐量[18]187-188、全氮含量[18]44-49、铵态氮含量[18]53、全磷含量[18]74和速效磷含量[18]81-83，采用雷磁PHS-25型pH计(上海仪电科学仪器股份有限公司)测定土壤pH值。

1.3 数据统计分析

利用R3.4.1软件的“vegan”和“FD”包计算Margalef丰富度指数(C)和功能丰富度指数(FRic)[19]。利用SPSS 25.0统计分析软件中K均值聚类分析，根据土壤含水量和土壤含盐量划分水盐环境；参照文献[15]，运用因子分析法计算生态系统多功能性指数；采用one-way ANOVA法对Margalef丰富度指数、功能丰富度指数和生态系统多功能性指数进行方差分析；利用线性回归模型分析Margalef丰富度指数和功能丰富度指数与生态系统单一功能和生态系统多功能性指数的关系。利用R3.4.1软件的“randomForest”包对影响生态系统多功能性的生物和非生物因子进行重要性分析。

2 结果和分析

2.1 艾比湖流域不同水盐环境的划分和物种组成及其土壤、植物属性特征

2.1.1 不同水盐环境的划分和物种组成 艾比湖流域不同水盐环境土壤的含水量和含盐量及物种组成见表1。由表1可以看出：高、中和低水盐环境的土壤含水量分别为10.93%、6.87%和2.91%，土壤含盐量分别为5.95、3.96和2.58 g·kg-1，且在不同水盐环境间差异显著(P<0.05)。

由表1还可以看出：高、中和低水盐环境共分布植物24种，其中，高水盐环境下，群落主要由胡杨和柽柳等乔木组成；中水盐环境下，群落主要由白刺(NitrariatangutorumBobr.)、罗布麻(ApocynumvenetumLinn.)和铃铛刺〔Halimodendronhalodendron(Pall.) Voss〕等灌木组成；低水盐环境下，群落主要由沙蓬和小獐毛〔Aeluropuspungens(M. Bieb.) C. Koch〕等草本组成。

表1 艾比湖流域不同水盐环境土壤的含水量和含盐量及物种组成

2.1.2 植物叶片和土壤元素含量的比较 艾比湖流域不同水盐环境下植物叶片和土壤元素含量见表2。由表2可以看出：高、中和低水盐环境间植物叶片全氮和磷含量差异不显著(P>0.05)。低水盐环境下植物叶片有机碳含量显著高于高和中水盐环境。低水盐环境的土壤全氮、全磷和速效磷含量显著低于高和中水盐环境，3种水盐环境间土壤铵态氮含量差异不显著。

表2 艾比湖流域不同水盐环境下植物叶片和土壤元素含量的比较

2.2 艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性和生态系统多功能性的特征及差异

艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性和生态系统多功能性见表3，Margalef丰富度指数与功能丰富度指数的回归分析结果见表4。

由表3可以看出：高、中和低水盐环境下，Margalef丰富度指数的差异不显著(P>0.05)；功能丰富度指数分别为10.83、8.73和6.87，在3种水盐环境间差异显著(P<0.05)；生态系统多功能性指数分别为0.10、0.03和-0.36，高和中水盐环境下生态系统多功能性指数显著高于低水盐环境。

表3 艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性和生态系统多功能性的比较

由表4可以看出：高和中水盐环境下，Margalef丰富度指数与功能丰富度指数呈显著相关关系，拟合系数(R2)分别为0.319和0.313。低水盐环境下，Margalef丰富度指数与功能丰富度指数的相关关系不显著。

表4 艾比湖流域不同水盐环境下Margalef丰富度指数(C)与功能丰富度指数(FRic)的回归分析结果

2.3 艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性与生态系统单一功能和生态系统多功能性的关系

2.3.1 植物多样性与生态系统单一功能的关系 艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性与生态系统单一功能的回归分析结果见表5。由表5可以看出：高水盐环境下，Margalef丰富度指数和功能丰富度指数与生态系统单一功能(包括植物叶片全氮、磷和有机碳含量以及土壤全氮、铵态氮、全磷和速效磷含量)

表5 艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性与生态系统单一功能的回归分析结果1)

间相关关系不显著(P>0.05)。中和低水盐环境下，Margalef丰富度指数仅与植物叶片有机碳含量呈显著(P<0.05)相关关系，拟合系数(R2)分别为0.214和0.274，与上述植物叶片其他元素含量以及土壤各元素含量间相关关系不显著。中和低水盐环境下，功能丰富度指数与生态系统单一功能间相关关系不显著。

2.3.2 植物多样性与生态系统多功能性的关系 艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性与生态系统多功能性的回归分析结果见表6。由表6可以看出：高水盐环境下，功能丰富度指数与生态系统多功能性指数呈显著相关关系，R2为0.327，说明解释了32.7%的生态系统多功能性变化；Margalef丰富度指数与生态系统多功能性指数的相关关系不显著。中水盐环境下，Margalef丰富度指数与生态系统多功能性指数呈显著相关关系，R2为0.152，说明解释了15.2%的生态系统多功能性变化；功能丰富度指数与生态系统多功能性指数的相关关系不显著。低水盐环境下，Margalef丰富度指数和功能丰富度指数与生态系统多功能性指数的相关关系均不显著。

表6 艾比湖流域不同水盐环境下植物多样性与生态系统多功能性的回归分析结果1)

2.4 艾比湖流域生物和非生物因子对生态系统多功能性的影响

艾比湖流域不同水盐环境和整个样地生物和非生物因子的重要性分析结果见表7。由表7可以看出：高水盐环境下，生物因子中功能丰富度指数对生态系统多功能性的重要性较高，Margalef丰富度指数在选择的所有变量中重要性最低；对于非生物因子，重要性由高到低依次为土壤pH值、土壤含水量和土壤含盐量。中水盐环境下，生物因子中Margalef丰富度指数对生态系统多功能性的重要性较高，功能丰富度指数在选择的所有变量中重要性最低；对于非生物因子，重要性由高到低依次为土壤含水量、土壤pH值和土壤含盐量。低水盐环境下，生物因子中Margalef丰富度指数对生态系统多功能性的重要性较高，功能丰富度指数在选择的所有变量中重要性最低；对于非生物因子，重要性由高到低依次为土壤含水量、土壤含盐量和土壤pH值。

表7 艾比湖流域不同水盐环境和整个样地生物和非生物因子的重要性

整个样地下，随着回归决策树数量增加，模型误差逐渐降低，当回归决策树数量增至40后，误差趋于稳定。选取这个数量构建整个样地的随机森林模型，结果表明：在所有变量中，对于非生物因子，重要性由高到低依次为土壤含水量、土壤含盐量和土壤pH值；生物因子中功能丰富度指数对生态系统多功能性的重要性高于Margalef丰富度指数。

3 讨 论

3.1 不同水盐环境下植物多样性和生态系统多功能性的特征

土壤水盐含量变化对艾比湖流域植物多样性有不同程度的影响，水盐条件变化对植物多样性的影响会间接改变荒漠生态系统的多功能性，因此，土壤水盐含量是影响植物群落分布的决定性环境因子[10，20]。本研究中，高水盐环境下，群落主要由胡杨和柽柳等乔木组成；中水盐环境下，群落主要由白刺、罗布麻和铃铛刺等灌木组成；低水盐环境下，群落主要由沙蓬和小獐毛等草本组成，距离河岸远近呈现出不同的群落特征，说明乔木、灌木和草本在应对不同生境条件时的生存策略不同。本研究中，Margalef丰富度指数表现为在高水盐环境下最低，这可能是靠近河岸，受艾比湖流域枯水期和丰水期的干扰影响，植物对干扰会做出激剧的响应[21]，因此，靠近河岸的植物因不能忍受较长时间水分匮乏而死亡，导致Margalef丰富度指数降低[15]。功能丰富度指数在低水盐环境下最低，这可能是因为环境胁迫导致的物种变化引起某些植物功能性状的信息丢失，使得功能丰富度指数降低[17，22]。本研究发现，生态系统多功能性指数在高水盐环境下最高，在低水盐环境下最低，且高和中水盐环境下的生态系统多功能性指数均与低水盐环境存在显著(P<0.05)差异，可能的原因是在高和中水盐环境下生态系统多功能性指数不受土壤水盐含量的限制，但当土壤含水量继续下降(低于6.87%)，植物生长开始受限，大多数植物受到水分胁迫，进而影响生态系统多功能性[23]。高水盐环境下，功能丰富度指数和生态系统多功能性指数均最高，这可能由于高功能丰富度指数导致环境资源利用效率的增加促进了生态系统生产力的增加，且增强群落对疾病、害虫和干扰的防御能力[23-24]。

多数研究认为，植物功能差异性随着物种多样性的增加而增加，即物种多样性和功能多样性存在高度的正相关关系[25-26]。本研究结果表明：高和中水盐环境下，Margalef丰富度指数与功能丰富度指数呈显著的正相关关系，可能因为高和中水盐环境下的物种多样性为植物功能性状的变化提供了更多可能[17]，所以物种越多、功能多样性越高；而低水盐环境下，干旱胁迫加剧，少数物种占据优势，因而功能性状的分布离散度较高，故Margalef丰富度指数和功能丰富度指数无显著(P>0.05)的相关关系[27]，这也说明低水盐环境下物种的生态位分化程度较低，资源利用率较低。因此，可初步推测，Margalef丰富度指数与功能丰富度指数间的相关关系可能随着土壤含水量和含盐量的降低而减弱。

3.2 不同水盐环境下植物多样性对生态系统功能的影响

前人的研究结果表明：在局部尺度上，生物多样性通常能够增加单个生态系统功能，但随着生物多样性的增加，这种生态系统功能往往达到饱和状态，有些物种对生态系统功能的影响没有被体现，存在冗余现象[28]。本研究中，高水盐环境下，Margalef丰富度指数和功能丰富度指数与任何生态系统单一功能的相关关系均不显著(P>0.05)，可能是该环境胁迫较轻，生态系统各功能表现较好。中和低水盐环境下，Margalef丰富度指数仅与植物叶片有机碳含量呈显著(P<0.05)相关关系，可能的原因是中和低水盐环境植物在干旱胁迫下光合作用受阻[29]，从而导致群落整体的糖类合成减少，Margalef丰富度指数可能处于碳限制状态。此外，艾比湖流域的植物生物量低且受人为干扰较少，动物粪便和肥料等有机质来源较少，导致限制作用更明显[30]。只研究植物多样性与生态系统单一功能会低估植物多样性对生态系统多功能性的影响[31]，因此有必要讨论植物多样性对生态系统多功能性的影响。本研究中，高水盐环境下，功能丰富度指数解释了32.7%的生态系统多功能性变化；中水盐环境下，Margalef丰富度指数解释了15.2%的生态系统多功能性变化。功能丰富度指数对生态系统多功能性的重要性高于Margalef丰富度指数，说明该研究区功能丰富度指数与生态系统多功能性的关系更为密切[32]。

3.3 不同水盐环境下生物和非生物因子对生态系统多功能性的影响

水分是制约植物生长的主要限制因子，也是荒漠生态系统恢复的最大制约因子[33-34]。多数研究结果表明：水分通过不同方式和程度显著影响生态系统功能的变化[35-36]。土壤pH值可通过影响植物多样性和微生物多样性间接影响生态系统多功能性[13]。本研究中，高水盐环境下，生物因子中功能丰富度指数对生态系统多功能性的重要性高于Margalef丰富度指数，非生物因子中土壤pH值对生态系统多功能性的重要性最高，说明高土壤pH值抑制土壤有机碳的分解[37]，有利于土壤有机碳的积累，为植物多样性提供了条件，从而对生态系统多功能性产生影响[38]。中和低水盐环境下，非生物因子中均为土壤含水量对生态系统多功能性的重要性最高，Margalef丰富度指数对生态系统多功能性的影响弱于土壤含水量，这表明土壤含水量通过影响植物多样性降低生态系统多功能性。对于整个样地来说，功能丰富度指数对生态系统多功能性的重要性高于Margalef丰富度指数，重要性最高的是土壤含水量，说明在该研究区功能丰富度指数对生态系统多功能性的影响较Margalef丰富度指数更大[11，39]。土壤含水量通过影响群落中消费者、分解者及微生物间的相互作用直接影响生态系统功能，进一步说明水分是影响荒漠生态系统多功能性的主要因子[9]。

4 结 论

综合不同水盐环境下植物多样性与生态系统多功能性关系的研究结果，得出以下结论：

1)不同水盐环境下，Margalef丰富度指数表现为低水盐环境下最高，中水盐环境下次之，高水盐环境下最低；功能丰富度指数和生态系统多功能性指数均在高水盐环境下最高，中水盐环境下次之，低水盐环境下最低。Margalef丰富度指数与功能丰富度指数间相关关系随着土壤含水量和含盐量的降低而降低，即随着干旱胁迫的加剧，二者间相关关系减弱。

2)中和低水盐环境下，Margalef丰富度指数仅与植物叶片有机碳含量呈显著(P<0.05)相关关系。高水盐环境下，功能丰富度指数解释了32.7%的生态系统多功能性变化；中水盐环境下，Margalef丰富度指数解释了15.2%的生态系统多功能性变化。低水盐环境下，Margalef丰富度指数和功能丰富度指数与生态系统多功能性指数均没有呈现显著相关关系，说明植物多样性与生态系统多功能性的相关关系随土壤含水量和含盐量的降低而减弱。功能丰富度指数对生态系统多功能性指数的解释量高于Margalef丰富度指数，说明该研究区功能丰富度指数与生态系统多功能性的关系更为密切。

3)高水盐环境下，生物因子中功能丰富度指数对生态系统多功能性的重要性高于Margalef丰富度指数，非生物因子中土壤pH值对生态系统多功能性的重要性最高。中和低水盐环境下，非生物因子中均为土壤含水量对生态系统多功能性的重要性最高，Margalef丰富度指数对生态系统多功能性的影响弱于土壤含水量。对于整个样地环境来说，重要性最高的是土壤含水量，生物因子中功能丰富度指数的重要性高于Margalef丰富度指数，说明生物因子中对生态系统多功能性起主要作用的是功能丰富度指数。