模拟氮沉降对华北地区绣线菊灌丛凋落物养分输入量的影响

张建华 张晓璐 霍巧丽 刘兴华 赵旭文

摘 要：中国是全球高氮沉降区之一，氮沉降对陆地生态系统造成了严重影响。我国北方灌丛通常为氮限制生态系统，易受环境变化的影响。为了研究氮沉降增加对灌丛生态系统凋落物养分输入量的影响，对北京东灵山绣线菊灌丛进行了模拟氮沉降试验，设置4个氮处理水平，分别为对照（0N0）、低氮（20N1）、中氮（50N2）、高氮（100N3）kgN/hm2·a。结果表明：模拟氮沉降5年后，4个不同氮沉降水平绣线菊灌丛的年凋落量分别为162.93、205.81、190.96和189.65g/m2·a，表明氮沉降对凋落物量具有促进作用;氮沉降提高了凋落叶和凋落花果的N含量，降低了凋落花果的Ca含量，对凋落物各组分其他元素含量均未产生显著影响;不同氮沉降水平在一定程度上增加了绣线菊灌丛凋落物的养分输入量。

关键词：荆条灌丛;凋落物量;模拟氮沉降;养分输入

中图分类号 S71 文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）15-0063-06

Impacts of Simulated Nitrogen Deposition on Annual Nutrient Input from Litterfall in a Spiraea salicifolia shrubland in North China

ZHANG Jianhua1 et al.

（1Xinzhou Teachers University， Xinzhou 034000， China）

Abstract： China is one of the regions with high N deposition in the world， nitrogen deposition has a serious impact on the structure and function of terrestrial ecosystem.The natural or semi-natural shrublands in north China are mostly distributed in nutrient poor sites， and are usually considered relatively vulnerable to environmental changes.In order to investigate the effects of increasing N deposition on the nutrient input from litterfall in shrublands， a simulated nitrogen（N） deposition experiment was conducted in a Spiraea salicifolia shrubland in Dongling Mountain， Beijing， and 4 treatments were designed as CK（N0， 0 kg N/hm2·a）， low N （N1， 20 kg N/hm2·a）， medium N （N2， 50 kg N/hm2·a） and high N （N3， 100 kg N/hm2·a）.The results from the one-year observation showed that among the four nitrogen treatments， the annual litterfall productions were 162.93， 205.81， 190.96 and 189.65 g/m2·a for N0， N1， N2 and N3 treatment， respectively.Nitrogen deposition promoted annual production of total litterfall production.Nitrogen deposition increased the N concentration of leave litter and flower and fruit litter， decreased the Ca concentration of flower and fruit litter， and had no significant effects on other elements concentration in litter fractions.Compared with N0， N treatment increased the annual input of N， P， K， Ca and Mg to a certain extent， but did not reach statistical significance among all nitrogen treatments. Different simulated nitrogen deposition promoted the litterfall annual productivity and its nutrient input of S. salicifolia shrubland to a certain extent.

Key words： Spiraea salicifolia shrubland; Litterfall production; Simulated nitrogen deposition; Annual nutrient input from litterfall

1 引言

由于工農业发展和化石燃料的大量燃烧，导致过去100年里大气氮沉降量增加3～5倍[1]，这种情况在未来一段时间内仍将进一步加剧[2]。当前，中国已成为世界上氮沉降三大集中地之一[3]，随着我国经济的发展，氮沉降问题将呈逐渐加重趋势[4]。氮沉降的显著增加会造成一系列严重的生态问题，如土壤酸化、系统养分平衡失调、水体富营养化和生物多样性丧失[2，5-8]等。氮沉降及其生态后果已成为全球变化研究的热点内容之一。凋落物是生态系统的重要组成部分，作为连接植物群落与土壤的纽带[9]，其在物质循环和维持土壤肥力方面起着重要的作用[10]。因此，在氮沉降全球变化背景下，研究外源氮输入对凋落物的影响尤为重要。

自20世纪60年代以来，国外对森林凋落物的研究十分活跃[11-13]。国内对凋落物的研究从20世纪80年代开始有了较大进展，主要集中在不同气候带的森林群落[14-15]。目前，有关氮沉降对凋落物分解影响的研究较多[16-19]，而对凋落物养分含量及养分输入量影响的报道则相对较少[20-22]。氮沉降对凋落物影响的研究仍存在着很大的局限性，许多机理问题有待进一步研究。灌丛通常为氮限制生态系统，生态系统脆弱，更易受环境变化的影响[23-24]。截至目前，有关大气氮沉降对凋落物影响的研究主要集中于森林和草地[17，22，25-26]，有关灌丛生态系统凋落物养分输入量对氮沉降的响应机制尚不清楚。为此，本研究选择暖温带地区有代表性的绣线菊灌丛作为对象，探讨了氮沉降增加背景下凋落物量及其养分的响应规律，以期为暖温带地区碳库和碳循环研究提供基础数据。

2 材料与方法

2.1 研究区概况 东灵山（40.00°～40.03° N，115.43°～115.50°E）为小五台山余脉，属于太行山系，最高峰海拔2303m。本地区气候属于受季风影响的暖温带大陆性季风气候，四季分明。年平均气温5～10℃，最热月（7月）平均温度18.3℃，最冷月（1月）平均温度-10.1℃。全年无霜期约为195d，年日照2600h。年降水量500～650mm，夏季（6—8月）的降水量约占全年降水量的78%，春旱严重[27-28]。地带性土壤类型为肥沃褐色土和棕色森林土。地带性植被类型为暖温带落叶阔叶林为主。灌丛是当地低海拔区（<100m）最常见的植被类型，其中荆条和绣线菊是当地的2种典型灌丛，是森林植被遭受严重破坏后形成的次生群落[29]。绣线菊灌丛的样地情况见表1[30]。

2.2 试验设计 2011年9月，在北京东灵山的绣线菊灌丛建立12块5m×5m的固定样地，样地间设置>3m宽的缓冲带。2012年7月开始进行模拟氮沉降试验，共设计4个氮添加水平，分别为对照（N0，0kgN/hm2·a）、低氮（N1，20kgN/hm2·a）、中氮（N2，50kgN/hm2·a）和高氮（N3，100kgN/hm2·a）。使用尿素（CO（NH2）2）为氮源，每块样地年需要添加的N量在生长季（5—9月）分5次用喷雾器在样地内均匀喷洒，对照样地（N0）喷洒等量的清水。

2.3 样品采集与测定 在每个样方随机安放3个0.5m×0.5m×0.35m的凋落物收集框，共放置凋落物收集器24个。收集器采用长度为0.5m PVC管连接形成正方体框架结构，然后用1mm孔径的尼龙网缝制成圆锥形网兜。2017年5—11月，每月收集1次凋落物，将凋落物分为叶、枝和花果3类，置于65℃干燥箱中烘干至恒重后称重，计算其凋落量。凋落物各组分粉碎后，全年样品按5月、6—8月、9—11月3个季度进行分析。C、N用2400 IICHNS/O元素分析仪进行测定;P、K、Ca和Mg使用电感耦合等离子体发射光谱仪（iCAP 6300 ICP-OES Spectrpmeter，Thermo Scientific，USA）测定。所有样品化学分析均在测试前做3个重复。

2.4 数据处理 采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析，以单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）检验凋落物年产量、凋落物养分含量和养分元素年输入量在不同氮处理间的差异显著性，作图用Excel 2003和SigmaPlot 10.0软件。

3 结果与分析

3.1 凋落物总量及各组分比例 在4种氮添加处理中，绣线菊灌丛的年凋落量分别为162.93、205.81、190.96和189.65g/m2·a，表明各氮处理均增加了灌丛凋落物量，但不同处理间差异不显著（表2）。凋落物各组分所占比例大小依次为：落叶>凋落花果>落枝，落叶占总凋落物的76.63%～79.58%，落枝占3.32%～4.15%，凋落花果占15.55%～19.45%。落葉、落枝和凋落花果量大小顺序分别为：N1>N2>N3>N0、N3>N1>N0>N2和N1>N0>N2>N3，但不同处理间差异不显著（P>0.05）（图1，表2）。由图1可知，在不同施肥处理下，绣线菊灌丛凋落物呈现明显波动性，季节动态呈现单峰型曲线，且不同处理间其峰值出现期保持一致，即在10月。另外，5月份的凋落量显著高于其他月（10月除外）。

3.2 凋落物各组分养分元素年平均含量 由表3可知，不同氮处理凋落物的各组分养分元素含量大小排序均为Ca>N>K>Mg>P，但不同氮处理对元素含量的影响不尽相同。例如，氮添加分别仅对凋落叶的N含量和凋落花果的N和Ca含量有显著影响，与对照相比，N3增加了凋落叶N含量（P<0.05），N2和N3增加了凋落花果的N含量（P<0.05），N3降低了凋落花果的Ca含量（P<0.05）。此外，氮处理对各组分的其他元素含量均无显著影响（P>0.05）。凋落物各组分P元素含量在不同氮处理间变化很小。

3.3 凋落物养分输入量 由图2可知，2017年各处理的元素输入量季节动态呈规则型，且N、P、K、Ca、Mg元素归还量的极值出现在10月份，这和该年凋落物量的动态基本一致。从凋落物自身来看，凋落物中的养分元素输入量主要由凋落量及凋落物中的养分元素含量共同决定。本研究表明，各处理凋落物各组分养分年输入量的大小排序为落叶>凋落花果>落枝（表4）。凋落物养分元素年输入量的大小排序均表现为Ca>N>K>Mg>P（表4，图2）。不同氮沉降处理凋落物N元素的输入量分别为20.32、26.58、26.16和29.42kg/hm2，P元素的输入量分别为0.79、1.06、0.99和0.93kg/hm2，K元素的输入量分别为10.55、14.35、13.40和14.04kg/hm2，Ca元素的输入量分别为29.33、37.61、37.11和33.16kg/hm2，Mg元素的输入量分别为4.54、6.73、5.63和5.20kg/hm2，不同氮处理均增加了各养分归还量，但不同处理间的差异未达到显著水平（P>0.05）（见表4）。

此外，從图2可知，各处理N、P、K、Ca和Mg元素6—10月输入量均呈增加趋势，其高峰值均出现在10月，且5月的输入量高于其他月（9和10月除外），其月动态变化特征与凋落物总量的变化趋势相同。

4 讨论

4.1 氮沉降对凋落物量的影响 本研究中，绣线菊灌丛对照样地2017年凋落物生产量为124.58g/m2，而在2012和2013年凋落物生产量分别为104.9、129.6g/m2[30]。究其原因，绣线菊灌丛凋落物量可能存在“大小年”现象，3年时间里呈现一定的波动性，这与官丽莉等[31]研究鼎湖山常绿阔叶林凋落物的研究结果相似，这可能是生态系统维持稳定生产力的一种自我调节形式[32]。与Smaill等[33]、吕妍等[34]、张驰等[15]和张蔷等[35]的研究结果相似，本研究发现，与对照相比，5年的氮沉降处理提高了绣线菊灌丛凋落物的产量，但在统计学上未达到显著性水平。本研究中氮沉降显著增加了凋落叶N含量，叶片N含量的增加反映了土壤有效氮水平的提高[21]，氮沉降增加了该地区的土壤有效氮水平，会在一定程度上促进植被的生产力[36]。5年的模拟氮沉降可能使灌丛土壤氮含量基本达到满足植物生长的需要，因而进行氮添加对植物生长的促进作用有限。本研究中，N3和N2的凋落物产量均低于N1，可以部分地支撑这一观点。另外，本研究还发现，5月份凋落物产量较高，可能是5月份收集的凋落物量实际上是冬季（12月至次年2月）和春季（3—5月）产量的总和，且期间常常会遭受强风[30]的结果。

4.2 氮沉降对凋落物养分元素含量的影响 植物体内的养分元素含量受其自身生物学和遗传学特性、土壤养分和气候条件等因素的综合影响[38-41]。本研究发现，凋落物元素含量从大到小排序依次为Ca>N>K>Mg>P，这与肖银龙等[37]和刘文飞等[21]的研究结果稍有不同，他们发现凋落物元素大小排序依次为N>Ca>K>Mg>P。本研究中，落叶和花果的元素含量高于落枝，这可能与植物不同器官对N、P等养分的需求量不同所致，例如，植物吸收的氮通常绝大多数被分配到同化和吸收器官中，其他器官中的氮含量相对较低[42]。有研究表明，氮沉降增加了凋落物的氮含量，同时植物将会吸收较多的其他营养元素以保持体内的元素平衡[20，37]。本研究发现，氮添加显著提高了落叶的N含量，各处理在一定程度上也增加了凋落物各组分K、Ca和Mg元素含量，尽管不同处理间差异不显著。与其他元素相比，凋落物各组分P元素含量在不同水平的氮沉降处理的变化很小，保持相对稳定，可能与土壤形成过程中有效磷的释放通常非常缓慢有关[43]。

4.3 氮沉降对凋落物养分元素年输入量的影响 与李茂等[44]的研究结果相似，本研究发现各元素的年输入量大小排序依次为Ca>N>K>Mg>P，但与刘文飞等[21]、肖银龙等[37]的和徐俊等[42]的研究结果不完全相同，他们发现杉木人工林、华西雨屏区苦竹林和甜槠林凋落物各元素年输入量的大小排序为N>Ca>K>Mg>P。本研究还发现，落叶中养分含量大小排序基本反映了凋落物总的养分归还规律。这与李茂等[44]关于亚热带苦槠次生林凋落物养分归还规律保持一致，主要是落叶占总凋落物的绝大部分，其在一定程度上主导着温带灌丛的养分归还量。本研究结果显示，氮沉降对绣线菊灌丛凋落物养分归还量具有一定的促进作用，但不同处理间差异不大，这与徐俊等[42]的研究结果相同，但与肖银龙等[37]的研究结果相反，其发现模拟氮沉降处理显著增加了苦竹林凋落物各养分元素年输入量。此外，刘文飞等[21]研究表明，模拟氮沉降在早期显著增加了杉木凋落物N、K、Ca、Mg的年输入量，但对P元素的年输入量表现为抑制作用，上述研究结果存在差异的原因可能是林分结构、立地条件和气候因子不同所致[44]。本研究中，模拟氮沉降增加了凋落叶和凋落花果的N元素含量，并降低凋落花果的Ca含量，但对其他元素含量只有微小的影响，而不同水平的氮沉降处理对凋落物及各组分凋落量和凋落物养分年输入量无显著影响，表明各养分元素的归还量主要受凋落物量大小和养分元素含量高低的共同制约。

5 结论

本研究对不同氮沉降水平东灵山绣线菊灌丛的凋落物养分输入量进行了分析，结果表明，不同氮处理在一定程度上提高了绣线菊灌丛凋落物量及其养分归还量，由于持续的氮沉降可能使植物生长不再受氮限制，导致氮添加对植物生长的促进作用有限。氮沉降对灌丛生态系统的影响是一个长期过程，要完全揭示氮沉降对华北地区灌丛凋落物影响的机制仍需要继续进行长期的监测。

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（责编：张宏民）